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ISSN 0016—531X
GAYANA
ZOOLOGIA VOLUMEN 50 NUMEROS 1-4 1986
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION -— CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE RECURSOS NATURALES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
MIREN ALBERDI Universidad Austral de Chile
SERGIO AVARIA Universidad de Valparaíso
DANKO BRNCIC Universidad de Chile, Santiago
EDUARDO BUSTOS Universidad de Chile, Santiago
HUGO CAMPOS Universidad Austral de Chile
JUAN CARLOS CASTILLA Universidad Católica, Santiago
FERNANDO CERVIGON
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA: Alberto P. Larrain REEMPLAZANTE DEL DIRECT( Oscar Matthei ]. REPRESENTANTE LEGAL: Guillermo Clericus E. PROPIETARIO:
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Universidad de Concepción
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COMITE DE PUBLICACION
Andrés O. Angulo Franklin Carrasco Rolf Kúmmerlin
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LUIS RAMORINO Universidad de Valparaiso
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GUILLERMO TELL
Universidad de Buenos Aires, Argentina
HAROLDO TORO Universidad Católica, Valparaíso
GCAVAINA
ZOOLOGIA VOLUMEN 50 NUMEROS 1-4 1986
CONTENIDO / CONTENTS
STUARDO, J., VEGA, R. e l. CESPEDES. New bopyrid isopod parasitic on Ca/lianas- sa uncinata H. Milne Edwards: with functional and ecological remarks ............
Nuevo isópodo bopírido parásito de Callianassa uncinata H. Milne Edwards: comentarios funcionales y ecológicos
STUARDO, J., VEGA, R. e l. CESPEDES. Comparative external morphology of 3
bopyrid males (Isopoda: Epicaridea) parasitic on Callianassa uncinata H. Milne E nn a A Orea ErA
Morfología externa comparada de 3 machos bopíridos (Isopoda: Epicaridea) parásitos de Callianassa uncinata H. Milne Edwards
FERNANDEZ, J. y C. VILLALBA. Contribución al conocimiento del género Ca/igus Muller, 1785 (Copepoda: Siphonostomatoida) en Chil8 ....ooonconcnniciniccccncnnncanccano
Contribution to the knowledge of the genus Ca/igus Múller, 1785 (Copepoda: Siphonostomatoida) in Chile
SAELZER, H. y A.M. HAPETTE. Desarrollo larvario de Pinnotheres politus (Smith, 1870) (Brachyura, Pinnotheridae) en condiciones de laboratori0 ....o.coconon.om....
Larval development of Pinnotheres politus (Smith, 1870) (Brachyura, Pinnotheri- dae) under laboratory conditions
PARRA, L.E., ANGULO, A.O. y C. JANA S. Lepidópteros de importancia agrícola: Clave práctica para su reconocimiento en Chile (Lepidoptera: Noctuidae) ........
Lepidoptera of agricultural importance: A practical key to its identification in Chile (Lepidoptera: Noctuidae)
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
ISSN 0016-531X
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“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de
ellos”.
CLAUDIO GAY, Hist. de Chale, 1:14 (1848)
Portada: Phytometra bonaerensis (Berg) lepidóptero nóctuido sudamericano (ver p. 92).
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A. EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1986 LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA, PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Gayana, Zool. 50 (1-4):3-15, 1986
ISSN 0016-531X
NEW BOPYRID ISOPOD PARASITIC ON CALLIANASSA UNCINATA H. MILNE EDWARDS: WITH FUNCTIONAL AND ECOLOGICAL REMARKS.
NUEVO ISOPODO BOPIRIDO PARASITO DE CALLIANASSA UNCINATA H. MILNE EDWARDS: COMENTARIOS FUNCIONALES Y ECOLOGICOS
José Stuardo*, René Vega* and Iván Céspedes*
ABSTRACT
Callianassa uncinata Milne Edwards has been known to host two parasitic isopods in the branchial chamber: /onel- la agassizz Bonnier, 1900 and Zone ovata Shiino, 1964. A third new species Pseudione brattstroemi is proposed and a detailed description of the female and male characteristics is given. SEM observations disclosed several morphologic- al details, of which setae show greater differentiation; an attempt is made to describe and compare the different types showing no analogy between male and female. Some ecological and distributional observations are also dis- cussed.
KEYWORDS: Parasite, bopyrid, morphology, Chile.
INTRODUCTION
Four species of the family Bopyridae have so far been recorded in Chilean waters: Pseudione tuberculata Richardson, 1904, taken off Port Ortway at a depth of 1050 fathoms on Neolithodes diomedae (Benedict); Pseudione paucisecta Richardson, 1904, found also off Port Ortway on Munida curupes Benedict; Ste- gophryxus thompson: Nierstrasz and Brender a Brandis, 1931, from Chile (Valparaíso, according to Markham, 1974 who reexamined the types) taken on “ Pagurus sp.”; lonella agassi- z1 Bonnier, 1900 previously known only from Puerto Montt (Shiino, 1964) found on Cal-
*Departamento de Oceanología Universidad de Con- cepción, Concepción, Chile.
RESUMEN
Hay dos isópodos parásitos descritos en la cavidad bran- quial de Callzanassa uncinata Milne Edwards: lonella agassi- zi Bonnier, 1900 y Zone ovata Shiino, 1964. Se propone a la nueva especie Pseudione brattstroem y se describen de- talladamente las características del macho y la hembra. Observaciones hechas con microscopía electrónica de ba- rrido demuestran detalles morfológicos, entre los cuales, los distintos tipos de setas observados muestran mayor diferenciación; se intenta describir e ilustrar a los di- ferentes tipos, concluyéndose que no hay analogías entre los de machos y hembras. Se discuten también observa- ciones sobre la ecología y distribución de las 3 especies.
lianassa uncinata and Tone ovata Shiino, 1964 from the same locality and host. To this list we can add Pseudione galacanthae Hansen, 1897, originally recorded on the west coast of North America but also reported by Richardson (1904) off the east coast of Patagonia on Mun- da subrugosa (White). Dr. Bourdon, the well known specialist from Roscoff, France has very kindly informed us that he has identified this species from samples of Munida gregaria (Fabricius) collected at San Valentin, Golfo de Penas (46%48'S-74%31'W) and Munida sub- rugosa taken at Seno Otway, Magallanes, both Chilean localities.
A study of the interrelationship of sub- littoral benthic species at Coliumo Bay, central Chile (36%32'S-72%56'W) has shown the pre- sence of a new bopyrid parasitic on Callianassa uncinata. Collateral sampling in the low in- tertidal zone, permitted the collection of the
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other two listed species parasitizing the same host.
This paper provides a detailed description of the new species, a discussion of the possible function of some morphological features found on mature specimens and ecological remarks. Information on larvae will be pub- lished elsewhere.
The research was carried out under project N* 20.37.03, Dirección de Investigación, Universidad de Concepción.
MATERIAL AND METHODS
The parasitized specimens of Callianassa un- cinata were collected in the intertidal zone, using a pump at low water and a 0.1 m* Smith- McIntyre grab in subtidal sampling. The para- sites were fixed in 5% formalin and transfer- red to 70% ethanol after two or three days; however, as these samples partly collapsed un- der treatment for SEM, later specimens were directly fixed in 25% glutaraldehyde.
Both parasite and host were measured and the position of the parasite on the right or left chamber registered. Measurements included length of the carapace, for the host and maximal length excluding uropods, maximal width, head length, head width and length of the abdomen with and without uropods, for the parasites (Table 1).
Several male and female paratypes were prepared for Scanning Electron Microscopy, following the techniques recommended by Jones an Fordy (1971) but sometimes dried in a CO» critical point dryer. These samples were examined in an Autoscan U-1 Siemen ETEC and photographed on Kodak Plus-X, 21 DIN film. We thank the staff of the Electron Mi- croscopy Laboratory of the Universidad de Concepción for help in treatment and photo- graphy of the samples.
The holotype, allotype and 12 paratypes including males are deposited at the Museo de Zoología, Universidad de Concepción (MZUC). Two female parasites with males were sent to the National Museum of Natural History, Washington and the Zoological Museum, Copenhagen.
Pseudione brattstroem spec. nov.
MATERIAL EXAMINED. A total of 15 females and 11 males constitute the type series, all obtai- ned at Coliumo Bay in the following dates and field conditions:
1. Two females without eggs: 1 adult partly damaged and 1 juvenile. Station 3. Grab, 5-6 m; sand. December 9, 1982. Paratypes MZUC 8042, 8043.
2. One adult female without eggs. Station 4. Grab, 11 m; mud. August 9, 1983. Paratype MZUC 8044.
3. One adult female with embryos and 1 male. Station “11”. Grab, 11.5 m; sand. August 25, 1983. Paratypes MZUC 8045.
4. Twojuveniles: 1 female and 1 male. Station “10”. Grab 10 m; sand, August 25, 1983. Paratypes MZUC 8046.
5. One female without eggs. Station 11. Grab, 3 m; sand. December 27, 1983. Paratype MZUC 8047.
6. Five adult females (2 with embryos, 1 with eggs) and 5 males. Intertidal at low water; sand. October 4, 1984. This lot includes the holotype MZUC 8051, the allotype MZUC 8052 and paratypes MZUC 8048, 8049, and 8053.
7. Two females (1 with epicaridea) and 2 ma- les. Intertidal at low water; sand. October 18, 1984. Paratypes MZUC 8054 and 8055.
8. Two females (1 with embryos) and 2 males. Fishing gear, 4 m; sand. October 24, 1984. Paratypes MZUC 8056 (sent to the Smithso- nian Institution, Washington) and MZUC 8057 (sent to the Zoological Museum, Co- penhagen).
Measurements of parasites and hosts are given in Table 1.
DESCRIPTION. Female (Figs. 1, 2; Pl. 1). Body shape ovate with round crenated borders. Dorsal and ventral surfaces convex. Ventral surface largely scaly. Body only slightly asym- metrical, with both sides more or less well de- veloped. Body regions and segments clearly delimited with no abrupt changes in length. All pereopods present. Posterior part exclud- ing lateral plates, abruptly narrower than the anterior half. Whitish semitransparent in life; pinkish in alcohol, without pigment.
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Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Cephalon wider anteriorly, symmetrical, broadly oval, deeply immersed in pereon; frontal lamina well developed, broad, with frontal and lateral extensions projecting slightly beyond the upper margin of head. No eyes present. Mouth placed behind the an- tennae (Pl. 1, Fig. 1). Antenna 1 (antennule. Pl. 1, Fig. 1) of 3 segments, each considerably smaller than that proximal to it. Proximal seg- ment massive, ventrally formed by a broad basal plate with 2 prominent processes (lobes), densely covered with small fringed scales lack- ing only along a corrugated interlobal area; pair of proximal segments in close contact. Middle segment with sparser scales appearing more dense only on the anterior and posterior margins; isolated setae or parrs of setae close to the distal end. Distal segment non scaly, with about 6 subterminal and a group of 6-7 strong terminal setae (Pl. 1, Fig. 3).
Antenna 2 (Pl. 1, Fig. 1) with 5 segments. A very broad basal plate forms the proximal seg- ment being separated into a flattened some- what concave posterior area and a prominent anterior part divided by a shallow concavity; all parts densely covered with small fringed scales intermingled with small thin setae along the concavity and the lower part of the seg- ment. Following segments, progressively smaller, elongated. Second segment densely covered with scales except around the distal end; there are small thin setae irregularly in- termingled with the scales and 2 larger distal setae; scales along the posterior border elon- gated, with a group of large spine-like scales projecting on its distal half. Third segment cylindrical, with a set of short setae close to the distal end and a scaly posterior margin; remaining parts appearing denuded with very sparse isolated scales and thin setae. Fourth segment with a distal terminal group of 7 long setae and 3 isolated ones sparsely distributed on its second half; with some scales on the central part of its posterior margin. Terminal segment with about 4 subterminal and 3 long distal setae.
Maxilliped (Figs. 5, 6) bearing a tiny palp (PL. 1, Figs. 1, 2) on the antero medial corner, distally tipped with nine terminal setae, aes- thetasc-like (Pl. 1, Fig. 7) and joined to a tiny lateral process with 4 ones. Posterior ventral border with a long, tuberculate, pointed later-
al process laterally delimiting a series of ven- tral digitate protuberances of the cephalon.
Pereon (Figs. 1, 2) broadest across third pereomere. Lateral borders of all pereomeres divided into anterior and posterior lobes. First 4 anterior lobes with prominent bosses clearly separated from the coxal plates which grow progressively larger posteriorly; last plate ven- trally tuberculate. Posterior lobes very pro- minent in the second, third and fourth per- eomeres, and very reduced in the next 3. Cox- al plates and posterior lobes with crenulated margins (Pl. 1, Fig. 9).
Pereopods (Figs. 7-10; Pl. 1, Fig. 9). 1-7 nearly of the same size, with reduced dactylus and a large external tuberculated mass on the basis. Proyecting margin of ischium, merus and carpus scaly. Distal area of carpus bearing short smooth setae (Pl. 1, Fig. 8). Five pairs of oostegites form a very broad closed pouch. Oostegite 1 (Fig. 3, 4) with a prominent ex- ternal medial crest delimiting a shallow groove; rounded anteriorly, slightly poimted and incurved postero-laterally; internally be- ars prominent digitations near the medial line.
Oostegite 5 (Pl. 1, Fig. 4) with posterior bor- der regularly fringed by long thin setae. Ex- ternal surface of all oostegites finely verrucose due to tiny scaled lumps. (Pl. 1, Figs. 5, 9).
Pleon of 6 pleomeres clearly set off from each other, with pleonal terga produced into lanceolate, tuberculate pleural lamellae approximately of the same size as the pleopods. Foliaceous birramous pleopods (Figs. 13, 14) on the first 5 pleomeres extend- ing little or not beyond the lateral plates; with prominent tubercles on the lower face, also observable through the transparent upper part; exopodites of about the same size as the endopodites. Uropods (Figs. 11, 12) similar to the biramous pleopods.
Male (Figs. 15, 16; Pl. 2). Body slender, almost one fifth as broad as long. Body regions clearly differentiated; segments separated by strong lateral incisions.
Cephalon roughly oval, broader than long. Pigmented slits resembling eyes always dis- cernible, obliquelly placed on anterior half. Mouth (Pl. 2, Fig. 7) behind the antennae, bearing palps.
Antenna 1 (antennule; Pl. 2, Figs. 1, 5) of 3 segments, each extremely different in size to
New Bopyrid parasite: STUARDO et al.
the next. Terminal segment (flagellum; Pl. 2, Figs. 3, 4) with a group of about 11 terminal setae and 1 lateral, isolated. Second segment massive, cylindrical with a set of 8 distal setae: 4 simple and 4 (2 on each side) branched. Basal segment obliquely bent with strong scales On its anterior part and around the in- ternal and ventral parts; 2 subdistal setae and small thin setae appear intermingled with the scales.
Antenna 2 (Pl. 2, Fig. 1) of 5 segments; basal segment short but massive forming a ventral protuberance heavily covered with projecting scales and thin setae; second segment longest, laterally compressed, with 1 long distal seta, many scales and intermingled small thin setae along its ventral border; third segment short with only one long distal seta; fourth segment almost twice as long as the third with a con- striction around the first third of its total length indicated by groups of setae; a triangu- lar area with 9 long setae, distally placed while other isolated setae surround the base of the terminal segment; fifth segment narrower than preceding one, cylindrical, almost as long as the third segment, with a ring of sub- terminal long isolated setae and a group of about 13 terminal ones, 2 appearing ex- tremely long (Pl.2, Fig. 2).
Pereon with segments roughly rectangular, narrow, of similar breadth, separated by de- eply incised (pinnatiscisus) margins. No medio- ventral tubercles are observable. Pereopods of nearly same size but with segments pro- portionally different.
Pereopods 1-3 (Pl. 2, Fig. 10) similar, with well developed dactylus and short merus and carpus. Posterior margins of the ischium, merus and carpus with small projecting scales and thin short setae, sparsely distributed. Car- pus bearing a flat distal area with projecting fringed scales and groups of simple setae (Pl. 2, Fig. 9). Palmar surface of the propodus expanded with a row of 5 stout cuspidate-like setae (Pl. 2, Fig. 8) and a proximal process also with fringed scales. Pereopods 4-7 (Pl. 2, Fig. 11) with small rudimentary dactylus and very elongated carpus; posterior margins of ischium, merus, carpus and anterior border of base segment, scaly.
Pleon of six well developed pleomeres; first 3 or 4 larger than the pereomeres, becoming
progressively smaller towards the end. Uro- pods similar in shape to the remaining pleo- meres but smaller; no medio-ventral tubercles or pleopods present.
TAXONOMIC REMARKS. Pseudione brattstroemi spec. nov. seems to have its closest relative in Pseudione tuberculata Richardson. Both are rat- her symmetrical species, but P. brattstroemi can be easily differentiated by its larger foliaceous pleopods, distinctly crenated borders and ove- rall larger pereonal region of the female. The male of the new species is also utterly different with narrow pereonal segments and wider pleonal ones, all deeply incised.
The epicaridium and cryptoniscus larvae of the new species to be described elsewhere have no morphological features in common with either the adult male or female.
The new species is named after Professor Hans Brattstróm of Norway, one of the lead- ers of the Lund University Expedition to Chile (1948-49) whose editing efforts contributed so much to the knowledge of the Chilean fauna.
MORPHOLOGICAL REMARKs. Few studies using scanning electron microscope seem to have been done on adult bopyrids, although its advantages had already been demonstrated in a study of the male of Hemarthrus abdominalis (Króyer) by Jones (1974).
As pointed out by Kensley (1982), not all taxonomists may have access to this imstru- ment; however, its use in the interpretation of fine details of surface integument, appen- dages and sensory structures in small sized species and particularly in larvae, becomes in- dispensable as shown by Goudeau (1970) and Nielsen and Strómberg (1973a, b) for the lar- vae of some Cryptoniscina and Dale An- derson (1982) for the larvae of Probopyrus.
The study of the functional morphology of appendages used in grooming in several crustaceans (Felgenhauer and Schram, 1979; Holmquist, 1982) and setal differentiation used as chemoreceptors, mechanoreceptors and sensory structures in general (Fish, 1972; Farmer, 1974; Snow, 1974) is of similar im- portance. However, the differences observed among the groups of the above named crusta- ceans and even between related species are so great that the structures characterized in our
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
descriptions, or figures, not having clear sim- ilarities with supposedly homologous ones, are cautiously named and, in general, tenta- tively assigned to a purported function. Un- doubtedly studies are needed on their ul- trastructure and function, coupled with observations on species behaviour.
Among the first structures deserving furth- er study, are the various types of setae observed in the male and female of the new species. There are at least five different mor- phological types present in the female and as many in the male. Some of them, however, are definitely different in both sexes. This should not be so surprising given the different post- cryptoniscus developmental pattern of the almost immobile female compared to that of the male.
The types of setae found in the female are:
Type 1. Long large setae with extended basal annulation (35 pm); found apically on the terminal segment of antenna 1 (Pl. 1, Figs. 173)
Type 2. Long large setae with short basal an- nulation (27-31 jm); distributed on the apical parts of segment 4 and 5 of the an- tenna 2 (Pl. 1, Fig. 1).
Short setae of a similar type are found on the distal field of the carpus in all per- eopods (Pl. 1, Fig. 8).
Type 3. Short large setae; subterminal ones present on the 2nd segment of the first antenna (17-19 pm) and on the 3rd seg- ment of the second antenna (25 um) (Pl. 1, Fig. 1).
Type 4. Short thin setae with irregular constric- tions (18-22 jm); sparsely distributed and intermingled with scales on the 3rd and basal segment of the second antenna (Pl. 1, Figs. 1, 6).
Type 5. Long papillose setae (125-237 um) found on the palp and adjoining lateral process of the maxilliped (Pl. 1, Figs. 1, 2, 7).
Type 6. Very long, smooth, extremely thin tip- ped setae (520-600 pm); fringing the distal border of the oostegites (Pl. 1, Fig. 4).
In turn, the types of setae found in the male are:
Type 7. Long large setae with ill-defined basal annulation.
Here belong those found distally on the terminal segment and second segment of antenna 1 (antennule) (26-31 um) and api- cally on the segments 3, 4 and 5 of antenna
2 (33-66, .m) (Pl 2, Figs. 1, -2,.3,4,:0)% Type 8. Short large setae; subterminal ones,
found near the apical border of the basal
segment of antenna 1 (12.5 pm) and the second segment of antenna 2 (29 um).
Short setae found on the distal field of the
carpus in all pereopods appear to be similar
(21.6-25 pm) (Pl. 2, Figs. 1, 5, 6, 9, 10). Type 9. Short setae with inflated hemispherical
base (21-22 pm). These peculiar setae are
found only on the palmar surface of the propodus of the first 3 pairs of pereopods
(PL 2, Figs. 8, 10).
Type 10. Long flat bearded setae with ex- tended basal annulation (46-51 um); found only on middle segment of antenna 1 (Pl. 2, Figs.1, 5).
Type 11. Small thin setae (8-12 pm); sparsely distributed on the basal segment of antenna l, the posterior border of the first 3 seg- ments of the pereopods and the pereonites (Pl. 2, Figs. 5, 10).
We hesitate to assign any given functional character to the various types here recog- nized. Obviously the great morphological di- fferences shown at least by some of these types, suggest different functional roles, but they do not show clear or apparent similarities with any of the types described for Astacidae (Thomas, 1970), Paguridae (Snow, 1974), Nephropsidae (Farmer, 1974), Amphipoda (Dahl et al., 1970; Dahl, 1973; Holmquist, 1982), other Isopoda (Schultz, 1969; Fish, 1972) and least of all the parasitic larval stages of the Epicaridea (Nielsen and Strómberg, 1973 a, b; Goudeau, 1970).
Furthermore, this list shows that besides the overall differences in shape and size, there are also differences between the sensilla of male and female of the same species of parasitic isopod, although in some cases simple di- fference in size might not be indicative of di- fferent function. For instance, it is generally assumed that setae present in the antennules' (here antenna 1) and antennae (here antenna 2) have sensorial function. Among these, “aes- thetascs” have been described in other crusta- ceans with or without annulation, with or with-
New Bopyrid parasite: STUARDO et al.
out terminal pores and arranged differently along the two pairs of antennae. Typical aes- thetascs are also found in the peculiar antenna 1 of the cryptoniscid larvae, but no such type of setae has been observed in the adult male or female.
In the specimens studied, the setae of types 7 and 8 show a terminal pore (0.23-0.36 um) which although surrounded by a ring, does not show an overhanging shield or flap some- times observed in the setae of other crusta- ceans, but opposes a small knob distinctly noticeable at different angles. The same ter- minal arrangement is present in the setae found on the distal field of the carpus.
Similar pores seem to be present in the female setae of types 1 and 2, including the short setae found on the distal field of the carpus in all pereopods. At least the latter become analogous with those observed in the pereopods of the male, possibly serving as mechanoreceptors in the clasping position. The setae of type 9 in the male are un- doubtedly mechanoreceptors but whether they aid in grasping or play a function in grooming has not been ascertained.
In a host gently pressed to the bottom of a bowl we have followed for hours the male movements and observed that, at least in this species, the male can temporarily abandon the female and move around the branchial cavity of the host, even reaching to the opposite non parasitized branchial chamber. In moving around he does not use the first pairs of per- eopods, usually clasping the female pleopods, or other parts, with the last four pairs in which the dactylus become reduced and no setae of type 9 are present.
Features equally conspicuous are the di- fferent types of scales largely covering the ventral anterior half of the female, specially on the appendages, their surrounding areas and the projecting parts of the basis, ischium, merus and carpus of the pereopods. There isa basic type with either smooth or fringed distal borders, another extremely elongated form localized on the second segments of the an- tenna 2 and a third very wide type covering the ventral surface of the cephalon. Their greater size and abundance in ventrally pro- jecting areas of the basal segments of the an- tennae, suggest a possible use as abrasive sur-
faces; but their function in the other places, if any, remains speculative.
On the male, the scales are restricted to parts of the basal segments of the 2 pairs of antennae and the projecting parts of the per- eopods, including the palmar surface of the propodus opposing the dactylus, where in combination with the short setae of type 9, might effectively be used in grooming to facili- tate scraping and brushing of at least the an- tennae, as described particularly by Holm- quist (1982) for talitroidean amphipods.
ECOLOGICAL AND DISTRIBUTIONAL REMARKS. Callianassa uncinata H. Milne Edwards, host of the new species, is the only burrowing shrimp found subtidal —as well as intertidally— in the sandy bottoms of Coliumo Bay, being scarce in fine sand and/or silt. Although no populatio- nal study of this shrimp has been undertaken, on the average its abundance is about 20 adult and juvenile specimens per m? in heavily po- pulated areas.
As mentioned earlier, this seems to be one of the few cases of a host parasitized in the same area by 3 different bopyrid parasites and it rises questions on the modalities of competi- tion and adaptation developed by the larvae and adult of one or the other of the three species involved. During the study we have learned that while only Pseudione brattstroemi spec. nov. is found subtidally from about 4 to 18 m depth, the 3 species can be found interti- dally with frequent predominance of Jonella agassizi and rare appearance of Jone ovata.
No record of these parasites for the two other callianassid species also found in con- tinental Chile has been published. Callzanassa brachiophthalma Milne Edwards known only from southern Chile (Chiloé Island and Bahía Ralún, Seno Reloncaví) lives subtidally. An ex- amination of 168 specimens by Holthius (1952) did not yield parasites although this author was the first to mention in the same paper the presence of a Zone sp. in C. uncinata. The larger shrimp Callianassa garthi Retamal is also known from central Chile but seems to prefer open areas exposed to rough wave ac- tion and has not been found in the Bay of Coliumo. An examination of about 17 speci- mens and paratypes did not show parasites, but verification of the presence or absence of
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
any of the parasites on C. garthi and C. brachiophthalma through seasonal sampling and populational studies is necessary for un- derstanding all possible implications.
Bottom sampling for about one year has disclosed that for every 5 or 6 juveniles of Callianassa uncinata there is usually only one parasitized, that is about 20% of the popula- tion. The average ratio for 4 samples totalling 170 adults is only 10% of parasitized hosts.
These percentages indicate that parasitiza- tion is not high throughout the year and as a first approach, they agree with figures given by Pike (1960) for the Firth of Clyde, England for Pseudione affinis parasitizing adult Pandalus bonmeri (11.4-18.4% from 1724 prawns) and Hemarthrus abdommnalis parasitizing adult Spir- otoncaris lilljeborgú (11.7-18% from 1372
prawns).
Since a close search for juvenile parasites and cryptoniscus stages in all adult burrowing shrimps studied was fruitless, we also agree with Pike (op. cit.) that parasitization takes pla- ce only in the early post-larval and juvenile stages of Callianassa uncinata.
ACKNOWLEDGEMENTS
We are grateful to Drs. R. Hessler, J.O. Stróm- berg and two anonymous reviewers for sug- gestions and criticism.
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Fic. 1-2. Pseudione brattstroemi spec. nov. Female paratype MZUC 8044. 1) Dorsal view; 2) ventral view. Magnification: 1.2
x 6.3.
2)
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fic. 3-10. Pseudione brattstroemi spec. nov. Female paratype MZUC 8044. 3) First left oostegite (outer view); 4) same, inner view; 5) Left maxilliped, outer view; 6) same, inner view; 7) First left pereopod, outer view; 8) same inner view; 9) Seventh left pereopod, outer view; 10) same, inner view. Magnification: 3, 4, 5, 6 x 13; 7, 8, 9, 10 x 26.
12
New Bopyrid parasite: STUARDO et al.
Fic. 11-16. Pseudione brattstroemi spec. nov. 11-14. Female paratype MZUC 8044. 11) Pleotelson and uropods, outer view; 12) same, inner view; 13) First left pleopod, outer view; 14) same, inner view; 15-16, Male paratype MZUC 8050. 15) dorsal view; 16) ventral view. Magnification: 11, 12, 13, 14 x 21, 15, 16 X 13.6.
13
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Plate 1.
Pseudione brattstroemi spec. nov. Female. Types of setae (see text), differentated as T,...
1) anterior ventral view showing the antennules (ant. 1), antennae (ant. 2), modified mouthparts (m) and palps of the maxilliped (arrows), X 42; 2) outer view of the palps; note the lateral process with four setae (Ts, arrow), X 80; 3) distal segmentof the antennule showing subterminal (st) and terminal (t) setae (T,) x 2470; 4) lateral view of pleopods and fifth
oostegite showing long thin setae (Ts, arrow), X 25; 5) detail of tiny scaled lumps on oostegite, X 240; 6) detail of third segment of antenna 2, showing small setae (Ty), x 2200; 7) tip of maxilliped's palp terminal seta (T;, aesthetasc ?), X
4000; 8) tip of seta (Ta) in carpus of second pereopod, X 8400; 9) lateral view of pereon showing pereopods (p), oostegites (0) and cephalon (c).
Fic. 1, 2, 3, 6, 7 and 9 belong to paratype MZUC 8054; 4; 5 and 8 to paratype MZUC 8047.
14
New Bopyrid parasite: STUARDO et al.
Plate 2.
Pseudione brattstroemi spec. nov. Male. Types of setae (see text), differentiated as T,...
1) antero-lateral ventral view showing part of the cephalon, antennule (ant. 1), antenna (ant. 2) and first pereopod, X 120; 2) fourth and distal segments of antenna 2 with terminal and subterminal setae, (T7) x 300; 3) distal segment ofantennule with terminal setae, (Ty, T¡0) X 450; 4) tip of terminal setae, (T,), found on the distal segment of antennule,x 16800; 5) left antennule showing simple setae (Ts, s), branched setae (To, arrow) and scales (sc), X 240; 6) tip of distal setae (Tg) found on the antennule's basal segment, X 8400; 7) mouth, x 900; 8) propodal palmar surface of first pereopod showing stout cuspidate-like setae (To, arrow), X 800; 9) carpal seta of first pereopod (Ts) showing pore's secretion, X 16800; 10) second left pereopod; arrows indicate main types of setae (Ta, To) (pis propodus, cis carpus, m is merus, d is dactylus), X 102; 11) ventral view of sixth and seventh pair of pereopods, x 50.
Fic. 1,2, 3, 5, 7, 8, 10 and 11 from paratype MZUC 8054; 4, 6 and 9 from paratype MZUC 8045.
15
¡e
Gayana, Zool. 50 (1-4):17-36, 1986
ISSN 0016-531X
COMPARATIVE EXTERNAL MORPHOLOGY OF 3 BOPYRID MALES (ISOPODA; EPICARIDEA) PARASITIC ON CALLIANASSA UNCINATA H. MILNE EDWARDS
MORFOLOGIA EXTERNA COMPARADA DE 3 MACHOS BOPIRIDOS (ISOPODA: EPICARIDEA) PARASITOS DE CALLIANASSA UNCINATA H. MILNE EDWARDS
José Stuardo*, René Vega*, and Iván Céspedes*
ABSTRACT
The finding and description of the unknown male of /one ovata Shiino, 1964, has allowed a detailed morphological comparison with the males of /onella agassizi and Pseudione brattstroemi, all parasites of the ghost-shrimp Callianassa uncinata H. Milne Edwards in central Chile. Using scann- ing electron miscroscopy different types of setae —many apparently species-specific— are described from the an- tennae (1 and 2), the pereopods and the cephalon of each of these species. Position and structure of the buccal cone, buccal “palps”, “slits” of the cephalon and other ex- ternal characteristics are also described. Finally, the poss- ible trascendency of these and other known adaptative features and general trends, for the taxonomy and phylo- geny of the family is also discussed.
KEYWORDS: Males, bopyrids, morphology, Chile.
INTRODUCTION
An interpretation of the phylogeny of bopyrid genera, as pointed out by Shiino (1965), can- not successfully be based on female characters alone because of their adaptation to the struc- ture and function of the host branchial cavity. Males on the contrary, he believed, follow an orthogenetic course, not keeping pace with the changes occurring in the female. He, accordingly, suggested that male characters should also be taken into account in the phy- logenetical analysis and concluded that evolu- tion in the males tends to degeneration of pleopods and fusion of the somites, as in the females, but in a less extreme way.
*Departamento de Oceanología, Universidad de Con- cepción, Concepción, Chile.
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RESUMEN
Se compara la morfología externa de los machos de Tonella agassizi y Pseudione brattstroemi con el de Jone ovata, descrito aquí por primera vez, todos parásitos del “nape” Callianassa uncinata H. Milne Edwards, en Chile central. Su estudio con miscroscopia electrónica de barrido ha permitido describir e ilustrar varios tipos de setas observa- dos en las anténulas y antenas, los pereiópodos y el cefa- lón, muchos aparantemente especie-específicos. Se describe, también, y compara la posición y estructura del cono bucal, la presencia de “palpos” bucales, de las deno- minadas “hendiduras” del cefalón y otras características externas. Finalmente, se discute la posible trascendencia de estas y otras características adaptativas de los machos en la clasificación y filogenia del grupo.
Shiino proposed the differentiation of six groups, all directly or indirectly derived from a Pseudione type by increased fusion of the pleonites correlated with change to other crustaceans hosts. Unfortunately, bopyrean males show a complexity of many undescribed and unsatisfactory described features whose study should be undertaken in detail, before the interrelationships of the main types identi- fied with groups of different genera can be clarified. As shown by Jones (1974) and Stuar- do et al. (1986), structural details of the anten- nules, antennae, pereiopods, setation and other external features disclosed in SEM stu- dies, allow a better characterization of diffe- rent species and pose interesting questions on thir functional role and possible phylogenetic value.
The presence of three different species be- longing to the genera Pseudione, Tonella and
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Tone, all found parasitizing the host Callianassa uncinata H. Milne Edwards in central Chile, has permitted the description of the unknown male for one of these species and the com- parison of several of its external features, with those of the other two males parasites.
The research was carried out under project 20.37.03 Dirección de Investigación, Univer- sidad de Concepción, Chile.
MATERIAL AND METHODS
Host specimens were collected at Coliumo Bay, central Chile (36%32'S; 72%56'"W) and are kept at the collections of the Museo de Zoolo- gía, Universidad de Concepción, Chile. De- tails of collection are given under material stu- died and measurements for each specimen presented in Table 1.
SEM treatment largely followed the tech- niques recommended by Jones and Fordy (1971) and Nielsen and Strómberg (1973a). Samples were examined using an Autoscan U-1 Siemen ETEC and photographed on Kodak Plus- X, 21 DIN film.
We thank the staff of the Electron Micros- copy Laboratory, Universidad de Concepción, Chile, for help in treatment and photography of the samples.
LIST OF ABBREVIATIONS USED IN FIGURES AND TABLES
ant 1 = antennae 1 (antennules) ant 2 = antennae 2
bc = buccal cone (mouth) Cc = carpus
ce = cephalon
d = dactylus
de = denticles
lsc = lamellated scale
m = merus
9 = propodus
pa = palp
pe = pereopod
pl = pleopod
pm = palm
PP = papillose pad
sc = scale
sl is lit
sp = sensory spine
T,... = types of setae
u = uropod DESCRIPTIONS
Tone ovata Shiino, 1964 Material examined
1. Two specimens. Dichato, central Chile. Lower intertidal, shallow water; sand. Octo- ber 4, 1984, MZUC 10869. On females taken from Calhanassa uncinata. One speci- men treated for SEM.
2. Two specimens. Dichato, central Chile, Lower intertidal, shallow water; sand. Octo- ber 18, 1984. MZUC 10870. On females taken from C. uncinata. One specimen pre- pared for transmission electron micros-
copy. Male (First description). (Figs. la, b; 5-12).
Body slender, about one third as broad as long. Body regions clearly differentiated. Pleonal segments fused; pereonal segments greatly disjoined, separated by deep and broad lateral incisions (Fig. la, b). Whitish semitransparent in life, without pigments; yel- lowish opaque in alcohol.
Cephalon broadly triangular. Pigmented slits resembling eyes always discernible, trans- versally placed on the anterior half (Figs. 5, 6).
Buccal cone placed between the antennae; posteriorly accompanied by 2, closely set 3- segmented palp-like appendages, each ending with 2 long setae one thinner than the other (Fig. 6).
Antenna 1 (antennule) of 3 non scaly seg- ments, the last one very different in size to the other two. Terminal segment dorsally dis- placed, with about 14 long smooth setae. Second segment cylindrical with a distally placed frontal area occupied by 13 distinct short setae; there are 2 additional thinner setae distally located on the dorsal border. Basal segment short, thick bearing 2 short brush-like setae (Figs. 6, 9).
Antenna 2 of 6 smooth, cylindrical seg- ments, progressively narrowing towards the tip; second and fourth the longests. Second
Comparative morphology of Bopyrids: SruarDO et al.
Table 1 SPECIMENS STUDIED. MEASUREMENTS IN MM. (*TYPE SERIES)
Species Maximal Head Length Length Pseudione bratistroemi* 1 4.50 0.30 2 3.00 0.30 3 4.90 0.40 4 4.40 0.20 5 5.50 0.45 6 6.00 0.65 7 4.90 0.45 8 6.50 0.50 9 4.80 0.50 10 5.30 0.40 11 4.80 0.50 Tone ovata 1 6.00 1.10 2 6.50 0.50 3 8.00 0.65 4 5.37 0.50 Tonella agassia 1 6.00 0.70 2 5.50 0.50 3 Ao 0.68 4 7.75 0.75 5 TENZ 0.62 6 6.50 0.62 7 7.87 0.75 8 6.50 0.62 9 6.75 0.75 10 6.50 0.62
Head Pereon Abdomen Abdomen Width Width Length Width (maximal) (maximal) (maximal) 0.90 1.00 1.70 1.10 0.70 0.90 1.25 0.95 1.00 1.60 2.10 1.70 1.05 1.45 1.80 1.65 1.00 1.50 2.10 1.75 1.20 1.65 2.40 1.85 1.05 1.50 2.00 1.60 1.30 2.00 2.40 2.00 1.05 1.65 2.00 1.70 1.05 1.60 1.90 1.70 1.15 1.50 1.90 1.70 1.25 2.05 2.30 3.10 1.10 1.90 2.20 3.10 1.25 2.00 2.50 3.20 1.37 2.12 ZN 3.00 1.30 1.60 1.20 1.60 1.30 2.00 1.30 1.90 1.50 2.37 2.12 2:25 1.62 2.62 1:75 2.50 1.50 2.56 2.00 2.50 1.44 23 1:75 2:25 1.62 2.62 2.00 2231) 1.37 2:25 1.62 2.25 1.50 23 1.87 22 1.37 2.25 1.50 2.00
segment with one short distal seta on the fron- tal border. Third segment with a group of 5 distal setae placed on a frontally projecting area. Fourth segment with a set of 10 similarly placed, medium sized setae. Fifth segment with a crown of about 20 long distal setae surrounding the base of the last segment. Sixth segment with about 8 terminal setae of the same length (Fig. 10).
Pereon with deeply separated (pinnatisci- sus), kidney-shaped pereomeres, the fourth and fifth wider. Margins of the first 2 pereo- meres projecting backwards. No medio-ventral tubercles present.
Pereopods unequal in size, the last 2 larger. Dactylus well developed on all pereopods. Dis- tal area of the carpus covered with composed,
19
concentrically lamellated scales and medium- sized setae. Palmar surface of the propodus covered with rows of similar scales and small setae (Figs. 11, 12).
Pleon with 5 fused but laterally di- fferentiated pleomeres bearing each a lateral, elongated finger-like process as long as the width of the first pleonal segment (Fig. 8). No pleopods present. Pleotelson fused to the last pleomere having similar processes.
Pseudione brattstroemi Stuardo, Vega and Céspedes, 1986
Material Examined
1. One specimen. Station “11”. Coliumo Bay, central Chile. Grab, 11.5 m; sand. August
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
25, 1983. Paratype MZUC 8045. On female taken from Callianassa uncinata. Treated for SEM.
2. One specimen; juvenile. Station “10”. Co- liumo Bay, central Chile. Grab, 10 m; sand. August 25, 1983. Paratype MZUC 8046. On female take from C. uncinata.
. Five specimens. Dichato, central Chile. Low intertidal, shallow water; sand. October 4, 1984. Allotype MZUC 8052 and paratypes MZUC 8048, 8049, and 8053. On female taken from C. uncinata.
. Two specimens. Dichato, central Chile. Lower intertidal, shallow water; sand. Octo- ber 18, 1984. Paratypes MZUC 8054 and 8055. On females taken from C. uncinata. N* 8054 treated for SEM.
. Two specimens. Dichato, central Chile. Fishing gear, 4 m; sand. October 24, 1984. Paratype MZUC 8056 (Smithsonian In- stitution, Washington) and MZUC 8057 (Zoological Museum, Copenhagen). On females taken from C. uncinata.
Male. (Figs. 3a, b; 13-15).
Body slender, almost one fifth as broad as long. Body regions clearly differentiated; seg- ments separated by strong lateral incisions.
Cephalon roughly oval, broader than long. Pigmented slits resembling eyes, always dis- cernible, obliquely placed on the anterior half (Fig. 13).
Buccal cone, placed behind the antennae; posteriorly accompanied by a pair of apparently 2-segmented, small palp-like appendages, widely separated, ending in a small simple seta (Fig. 14).
Antenna 1 (antennule) of 3 segments, each extremely different in size to the next. Ter- minal segment (flagellum) with a group of about 11 terminal setae and a lateral isolated one. Second segment massive, cylindrical, with a set of 8 distal setae: 4 simple and 4 (2 on each side) branched. Basal segment obliquely bent with strong scales on its anterior part and around the internal and ventral parts; 2 sub- distal setae and small thin setae appear in- termingled with the scales (Fig. 14).
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Antenna 2 of 5 segments: basal segmen short but massive forming a ventral pro- tuberance heavily covered with projecting scales and thin setae; second segment the longest, laterally compressed, with one long distal seta, many scales and intermingled small thin setae along its ventral border; third seg- ment short with only one long distal seta; fourth segment almost twice as long as the third with a constriction around the first 1/3 of its total length indicated by groups of setae; a triangular area with a group of 9 long setae is distally placed while other isolated setae sur- rounds the base of the terminal segment; fifth segment narrower than the preceeding one, cylindrical, almost as long as the third seg- ment, with a ring of subterminal long isolated setae and a bunch of about 13 terminal ones, 2 of them appearing extremely long (Fig. 14).
Pereon with segments roughly rectangu- lar, narrow, of similar breadth, separated by deeply incised (pinnatiscisus) margins. No medio ventral tubercles present. Pereopods of nearly same size but with segments propor- tionally different. Pereopods 1-3 similar, (Fig. 15) with well developed dactylus and short merus and carpus. Posterior margins of the ischium, merus and carpus with small project- ing scales and thin short setae, sparsely dis- tributed. Carpus bearing a flat distal area with projecting fringed scales and groups of simple setae. Palmar surface of the propodus ex- panded with a row of 5 stout cuspidate-like setae and a proximal process also with fringed scales. Pereopods 4-7 with small rudimentary dactylus and very elongated carpus; posterior margins of ischium, merus, carpus and an- terior border of base segment, scaly.
Pleon of six well developed pleomeres; first three or four larger than the pereomeres, be- coming progressively smaller towards the end. Uropods similar in shape to the remaining pleomeres but smaller; no medio-ventral tubercles or pleopods present.
Tonella agassizz Bonnier, 1900
Material Examined
1. One specimen. Dichato, central Chile. Low- er intertidal, shallow water; sand. October
Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al.
4, 1984. MZUC 10871. On females taken from Callzanassa uncinata. Vreated for SEM.
2. One specimen. Dichato, central Chile. Low- er intertidal, shallow water; sand. October 4, 1984. MZUC 10872. On female taken from C. uncinata. Prepared for transmission electron microscopy.
3. Eight specimens. Coliumo Bay, central Chile. August, 1982. MZUC 3139 (F. 1198). On females taken from C. uncinata.
Male (redescription): (Figs. 2a, b; 15-24)
Body thick somewhat short, less than 1/3 as broad as long. Pereonal segments not fused; first ones roughly rectangular, separated by deep incisions; 6-7 directed backwards. First pleonal segments not sharply differentiated from pereonal ones (Figs. 2a, b). Whitish semi- transparent in life; yellowish opaque in alco- hol or formalin.
Cephalon ovate to trapeziform; covered with thin sometimes paired setae all around the borders but particularly towards the fron- tal and lateral margins. With postero-lateral eyespots. No slits are present, but a different structure is observed in the corresponding position (Figs. 16, 19).
Buccal cone placed between both antennae, conspicuously setting them apart. Posteriorly accompanied by 2 small apparently 2- segmented, closely set, palp-like appendages with only 1 terminal seta. One more pair of setae is notoriuous near the line of fusion of the basal segment (Fig. 12).
Antenna 1 of 3 non-scaly segments, the last one very small in size compared to the other two. Last segment laterally displaced, bearing about 5 simple, terminal setae and 2 double setae projecting from a long sheath ending in a sharp spine-like border. Second segment cylindrical, short, with 7 distal setae: 2 rami- fied ones on each side and 3 simple ones with long sheath on the internal border. Basal seg- ment not bulky, with 2 ramified setae and 2 simple setae with long sheath projecting from an inner distal elevation (Figs. 17, 18).
Antenna 2 of 6 non-scaly segments and a long terminal flagellum, segments 2, 4 and 5 longer. Basal article short. Second segment long, with 4 medium-sized distal setae. Third segment short, bearing 3 setae with long sheath and 4 simple ones. Fourth segment
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long, constricted, with 5 terminal and 4 sub- terminal simple setae. Segment 5, long with a crown of 11-12 terminal and 2 subterminal setae. Segment 6 short with about 6 long setae. Flagellum with 8 terminal long setae and an intermediate annulation (Figs. 19, 20).
Pereon well differentiated anteriorly. Per- eomeres roughly rectangular, massive, with margins evenly rounded, deeply incised (pin- natiscisus); no medio-ventral tubercles are pre- sent.
Pereopods well developed, growing larger posteriorly (Fig. 19). Non scaly. Dactylus of the first pairs somewhat longer than the remaining ones, but all well developed; smooth. Palmar area of the propodus with large scale-like projecting denticles, arranged in irregular rows along two rims which form a central channel covered with large sensory spines. A few smaller sensory spines and long setae appear irregularly distributed among the denticles or along the rows. Around the scale-like denticles grow short papillae, which toward the base of the palm and on the adjacent area of the carpus, cover the denticles forming papillose pad-like sensory structures sur- rounding the large sensory spines. A similar arrangement is found on the distal part of the inner border of the merus (Figs. 21-23).
Pleon of 6 well developed pleomeres di- rected backwards, subequal in length. First pleomere as large as the pereomeres; remain- ing ones becoming progressively narrower; width of the last pleomere about the half of the first one. Five pairs of biramous pleopoda fol- low the pereopods, with the internal ramus (endopodite) rod-like shaped, arising from the basal part of the exopodite. Pleotelson small, forming a round tubercle. Uropoda un- iramous, rod-like, ventrally directed (Fig. 24).
COMPARATIVE REMARKS
The males available for study are included in two of the six groups of genera recognized by Shiino (1965). Pseudione and Jonella belong to the “Pseudione group” and /one to the “Cepon group”.
Undoubtedly, evolution in the Bopyridae has involved the degeneration or modification of some organs and the development of new
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
ones. Degeneration of the pleopods, fusion of somites, greater development or reduction of coxal plates, lateral plates and oostegites appear particularly notorious in the females. Males, on the contrary, at the time of Shiino's conclusions appeared more conservative showing conspicuous changes in the de- generation of pleopods and uropods and fu- sion of the pleonites.
One has to agree with Shiino that evolution of males follows its own independent course and different pace, but this can only be un- derstood if detailed morphological and func- tional studies are carried out in all genera and ideally in many species. Yet, the study of Jones (1974) on the males of one species of Hemiar- thrus, the more detailed descriptions of the antennae of several species initiated by Mar- kham (1972, 1973) and those of Goudeau (1970) and Coyle and Mueller (1981) on the cryptoniscid males of species of other families and our own studies, as compared to former work, indicate a structural complexity in the antennae, other appendages and the body in general, of possible phylogenetic and/or taxonomic value.
It is regrettable that we have not, so far, found other bopyrids in coastal waters of cen- tral Chile and, obviously, with the representa- tive of 3 genera only one of which is monotyp- ic, we cannot test Shiino's comprehensive con- clusions. However, we considerer it valuable to discuss the great differences found mostly on the appendages, the oral cone and sur- rounding structures, possibly reflecting re- productive and functional adaptations to 3 very different females (see Shiino, 1964 and Stuardo et al., 1986) and parasitic life.
We will discuss these morphological struc- tures following the sequence traditionally observed in the descriptions.
General form and size
As shown in figures 1-3 and table 1, the 3 species present dorsally some differences in general form but not in size. Obviously the fused pleonal segments, lateral processes and strong separation of the pereonal segments easily differentiate Zone ovata from the other two; however, clear cut differences for all the species are mostly observed ventrally, few fea-
tures being alike between two species as dis- cussed in the following paragraphs.
Cephalon and presence or absence of small setae
The general form of the cephalon is usually vaguely described as roughly oval or trapezi- form, but its form alone is not a good feature to differentiate the 3 species. However, in lonella the borders of the cephalon and per- eomeres are provided with conspicuous small setae isolated or with 1 or 2 smaller com- panions, sparsely distributed, growing out of large pits. In the other two species the cepha- lon appears smooth, being slightly pitted in Tone ovata with occasional very small setae dis- tributed only along the borders of the pleo- meres.
Small setae on the cephalon were also re- ported for several other species by Bourdon el al. (1980), as discussed further on, but an in- terpretation of the role played by these and other types of setae awaits ultrastructural studies.
Position and features of the buccal cone
Differences in the position of the oral cone with respect to the antennae are very no- torious in the 3 species. Close contact and greater development of the antennule in Pseu- dione brattstroemi has displaced the oral cone backwards so that its base (?) appears behind the level of these appendages (Fig. 14), while in Zone ovata and lonella agassizi the base is inserted between the antennules, separating them (Fig. 6, 18, 19). Similar tendencies are observed in the adult females of the same spe- cies; thus, the first antennae are of large size in Pseudione and apparently obliterated in the female of Zonella, so that the oral cone appears to project dorsally. Seen from this perspective, the forward displacement .of the oral cone does not appear only as an adaptation to the living habits of the male but as trend affecting the species. Clear homology, nonetheless, ends here as the mouth parts in the female are strongly modified as regards to those of the males.
There seems to be no detailed study of the mouthparts of different adult bopyrid species
Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al.
either males or females. As shown in figures 6, l4 and 17, there are clear external differences among the 3 studied species but no dissection was attempted. /one ovata presents the distal part of the labrum and the posterior lip heavi- ly covered with fringed scales, while in Zonella, the same area is denuded. In Pseudione bratt- stroemi 1t appears also scaly.
Mandible (stylets) projecting out of the oral cone appear different for each species while external muscle bundles and apertures con- forming the buccal mass and surrounding areas (now under histological study in one of these species) pose questions about how the oral cone and mouth parts are working and whether an hydraulic mechanism supported by specialized musculature is involved.
Buccal “palps”
Unique paired appendages placed behind the oral cone are present in the three studied male species. They are well developed, 3 segmented and closely set in /one ovata (Fig. 6); less de- veloped, apparently 2-segmented and widely separated in P. brattstroemi but partly fused in lonella (Fig. 18). The last segment present two long setae in /. ovata; only one in Pseudione brattstroemi and Jonella agassizi.
Similar paired structures have been drawn formerly only for Pleurocryptella fimbriata by Markham (1973) who describes them as “max- illipeds” with 2 terminal setae. Given their position and the lack of precise comparative studies we doubt that they are maxillipeds. Until clear relationships with the buccal parts can be established we have called them simply
“palps”.
Pigmented spots and “slits”
Pigmented patches have traditionally been de- scribed as eyes in the males of many species of this family. Jones (op. cit.) using scanning elec- tron microscopy described a pair of “slits” pre- viously considered eyes, located on the an- terior half of the cephalon of Hemarthrus abdo- minalis and, recently, Bourdon et al. (1980) observed them on many other species of the family. These 2 types of structures are present in the Chilean species. /. ovata and P. bratt- stroem do not show pigmented patches but
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have elongated slits on the anterior half of the cephalon, obliquely oriented towards the mid- dle line (Figs. 5, 7, 13). In the former species they are centrally directed backwards and di- rected forwards in Pseudione, as shown in fi- gures 5 and 13. Jonella agassizi presents col- oured patches in the posterior half of the cephalon, not differentiated under the SEM; no elongated slits are present in this species but in the same position appear paired struc- tures formed by 2 outgrowths showing sym- metric annulation (Fig. 15).
Ventral “pores” of the pleotelson
One of the new structures disclosed by Jones (1974) in his SEM study of the male of Hemiar- thrus abdominalis corresponds to repeated paired opening or “pores” found on the ven- tral surface of the pleotelson. Their function is unknown at present, although this author sug- gested that they “seem more likely to be the vestigial pleopods than genital openings”. No genital openings are likely to be present in the pleotelson and histological studies are in- dispensable to validate Jone's interpretation, but as shown in figure 8, we have observed somewhat similar ventral structures in the pleotelson of Zone ovata. Whether in the last case they are true Openings or simple folds, could not be clearly ascertained even at great SEM magnification. We could not determine 1f Pseudione brattstroemi shows pores or not due to the partly collapsed pleomeres. /onella agas- sia, on the contrary, has pleopods and no structures resembling pores were observed.
Antennae
Antenna 1 in the 3 studied males is roughly similar in size, with 3 clearly separated seg- ments. The basal segment is large, bulky and scaly in P. brattstroemi (Fig. 14), butsmooth and not massive in the other two (Figs. 9, 17, 8). There are, however, considerable differences in the number, size and specialization of the setae for each species as summarized in Table 9
Antenna 2 presents marked differences in the 3 species, being shorter in P. brattstroem with only 5 segments, with 6 in /. ovata and 7 in T. agassía, including a long flagellum (Figs. 10, 20). The number and types of setae is also very
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Body size
Head - pereon Pleon - pereon
Cephalon
Mouth (buccal cone)
Eyes
Slits
Antenna | Segment | + setae
Segment 2 + setae
Segment 3 + setae
Y
Antenna 2
Segment | + setae 2h setae 3 + setae 4 + setae
5 + setae
6 + setae
Pereon Pereomeres
Pereopods. Size
Dactylus
Propodus + palma
Table 2
MAIN MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THE MALES OF IONE OVATA, PSEUDIONE BRATTSTROEMI AND JONELLA AGASSIZI
Tone ovata
Slender: 1/3 as broad as long
Separated
Very differentiated
Broadly triangular to trapeziform. Smooth Between lst. antennae. With long palps
No eyes
Well developed
3 segments
Not massive, short, not sca- ly; 2 lateral setae + 1 strap- like seta
Cylindrical; 13 short setae on distal area
Small; 14 long smooth setae
6 segments
Short, smooth; no setae Long; 1 distal seta
Short; 5 distal setae on frontal area
Long, slightly constricted: 10 distal setae
Short; crown of 20 long distal setae
Small, ca. 8 terminal setae
Kidney-shaped, deeply separated (pinnatiscisus), 4th and 5th wider
Last 2 larger: segments un- equal
First ones longer, all well developed: partly scaly
Rim with rows of simple setae and composed con- centrically lamellated scales
Pseudione brattstroem Slender. 1/5 as broad as long
Separated
Clearly differentiated
Roughly oval. Smooth
Behind lst. antennae. With palps
No eyes
Well developed
2 segments Large, bulky, obliquely bent, scaly; small setae
Massive, cylindrical; 8 dis- tal setae (4 simple + 4 bran- ched)
Small; 11 setae + | lateral isolated
5 segments
Short, partly scaly; small thin setae
Long; small thin setae Short; 1 long distal seta
Long, constricted; 9 long setae on distal area
Small; ring of subterminal setae + 13 terminal ones, two of them very long
Roughly rectangular, nar- row: margins slightly pro-
jecting backwards, pinna-
tiscisus, Of similar breadth Equal in size; segments un- equal
First ones longer, becom- img rudimentary back- wards; partly scaly
With scales and cuspidate- like setae
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Tonella agassizi
Broadly fusiform. About 1/4 as broad as long,
Separated
Not so clearly differentiated
Trapeziform. Borders finely setose
Between lst. antennae. With small palps
Pigmented spots
No slits. Other structures.
3 segments
Not masive, not scaly; 2 ramified setae + 2 with long spiniform base, on distal process
Cylindrical; 2 ramified setae on each side + 3 with long spiniform base, on internal border
Small; 2 double setae with long spiniform base + about 5 simple ones
7 segments (6 + long flagellum)
Short
Long; 4 distal medium sized setae
Short; 7 distal setae
Long constricted; 5 terminal + 4 subterminal setae Long; ring of 11 distal + 3 subterminal setae
Short; ca. 6 long setae
Flagellum (constricted 7); 8 terminal setae
Roughly rectangular, mas- sive, with margins evenly rounded; separated, 6th and 7th directed backwards Last 2 larger; segments un- equal.
First ones somewhat longer but all well developed; not scaly
Denticles and sensory spines in rows along central chan- nel and surrounding rims
Comparative morphology of Bopyrids: STuARDO et al.
Table 2 (Cont.)
Tone ovata Pseudione brattstroemi Tonella agassizi
Carpus + area Composed concentrically
lamellated scales and setae
Pleon All pleomeres fused Lateral processes Pleopods Uropods
Finger-like processes No pleopods Absent
different for each species (Table 2) so that the simple numerical notation used by Markham (1972b, 1973) in his descriptions does not seem appropriate.
Pereopods
Very little attention has been given to these appendages in the literature in spite of the great differences shown in many species of the group. Exceptions are the works of Markham (op. cit.) and the interesting papers by Goudeau (1970) and Coyle and Mueller (1981) on the male cryptoniscus of other families.
In P. brattstroemi all pereopods are approx- imately of equal size while in /. ovata the last two pairs are considerably larger than the pre- ceding ones (Fig. 12). The last pereopods in /. agassizi become also larger but increase in size is gradual from the first pair to the last (Figs. 19, 22). Such differences are not necessarily associated to size of the various segments. In P. brattstroemi the first dactylus is longer, partly scaly, becoming progressively rudimentary backwards (Fig. 16). In the other 2 species the dactylus of the first pereopods is also longer but all appear nonetheless well developed. In Í. ovata itis also partly scaly while in /. agassizi 1t is smooth.
In general, the dactylus, propodus and car- pus show always important functional adapta- tions, different for each species. In particular the palmar area of the propodus and that part here called distal area of the carpus, seem to develop conspicuous sensorial structures. Thus, the palmar area of the first pereopods in P. brattstroemi has developed scales and cuspidate-like setae not found on the other 2 species (Fig. 16). The same area in /. ovata
With scales and elongated setae
5 pleomeres, deeply sepa- rated; pleotelson similar No processes
No pleopods
Absent
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Sensory spines and papillose pads, the latter found also on the merus
5 pleomeres separated; pleotelson different
No processes
Pleopods biramous, 5 pairs Small, rod-like
forms a rim with rows of simple setae and composed, concentrically lamellated scales (Figs. 11, 12). In 7. agassizi there are denticles and sensory spines arranged in rows along the floor of a central furrow and surrounding rims (Figs. 21, 23). Undoubtedly such di- fferent arrangements correspond with the size and reflexed position of the dactylus against the palmar area. The distal area of the carpus apparently serves a similar sensorial function, having similar structures. In P. bratt- stroemi there are scales and elongated setae; /. ovata presents similar lamellated scales and setae as in the palmar area and /. agassizi shows sensory spines and papillose pads found on the merus.
Pleonal lateral processes, pleopods and uropods
Í. ovata is different to the other two species in having 5 pleomeres fused (in fact a generic feature) and finger-like processes (Fig. 8). On the contrary, pleomeres in P. brattstroemi are deeply incised and separated, with a terminal tubercle in the pleotelson.
Conspicuously, /. agassiza has 5 pairs of biramous pleopods, while the other 2 species lack them.
Types of setae
Stuardo et al. (1986) have described several different types of setae in the male and female of Pseudione brattstroemi, remarking that they further show no common external character- istics with those described for other crustacean species. No ultrastructural studies have yet been undertaken to test functional in- terpretations.
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
A comparison of the types of setae found in the 3 males here studied does not help to en- deavor generalizations. Although a pattern for given groups of setae is identifiable within every species, there are no such patterns shared between species. An attempt is made here to describe and figure them in drawings and photographs, as follows:
Tone ovata
(Fig. 4; types 1-5)
Setae, apparently with or without terminal pore and an adjoining knob or finger-like apex.
1. (Type 1) Long, strap-like setae growing out of large pits. Found laterally on the first and second segment of antennae 1 (46.7-62.5 um) (Fig. 9).
2. Simple setae with pore and slightly conical (nodular) or ill-defined annular base. Three types may be differentiated:
a) (Type 2) Very small setae sparsely dis- tributed on the propodus and carpus of the pereopods and the borders of the per- eomeres (16.7-20 um) (Figs. 11, 12).
b) (Type 3) Short, medium-sized and long setae, arranged along antennae 2 (12.5- 67.5 pm) (Fig. 10).
c) (Type 4) Medium:-sized setae of the car- pus of all pereopods with knob or finger- like end (36.7-46.7 um) (Fig. 12).
3. (Type 5) Simple medium-sized and long setae without visible pore but with pro- minent knob or verrucose apex. Found on the palps and distal parts of each segment of antenna 1 (25.0-55.0 um) (Figs. 9, 9b).
Pseudione brattstroemi (Fig. 4; types 6-9)
Setae with and without terminal pore and adjoining knob.
1. (Type 6; this is type 11 of Stuardo et al.) Very small simple se:ae, single or with 1 or 2 smaller companions. growing out of large pits. Without pores. Found on the lateral parts of the propodus of all pereopods and the basal segments of the antennae. Few ones appear scattered on the borders of the pereomeres (8.0-12.0 um) (Figs. 14a, 15).
2. (Type 7; types 7 and 8 of Stuardo et al.).
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Simple, medium sized or long setae with slightly conical base, terminal pore and with or without distal knob. Found on the basal, second and 3rd. segment of antennae 1 and antennae 2, and on the carpus of all per- eopods (12.5-66.0 pm) (Fig. 15).
3. (Type 8; type 9 of Stuardo et al.). Setae with
inflated hemispherical base (cuspidate-like) and terminal pore. Found only on the palmar area of the propodus of all pereopods (22.0 um) (Figs. 15, 154).
4. (Type 9; type 10 of Stuardo et al.). Flat
bearded (tufted) setae. Found laterally and distally on the second segment of antenna 1 (46.0-51.0 pm).
Tonella agassia (Fig. 4; types 10-15)
Setae appearing blunt or verrucose at the apex with hollow shaft but without pore (or not observable).
1. Setae growing out of large pits. Two types are recognizable:
a) (Type 10) Simple small setae, single or with 1 or 2 smaller companions. Present on the borders and dorsal part of the cepha- lon, pereomeres and the palmar area of the propodus (10.7-37.5 um) (Figs. 17, 22). b) (Type 11) Plumose setae. Found on the second segment and basal segment of an- tenna 1 (26.7-38.3 pm) (Fig. 17).
2. Simple setae with slightly conical (nodular) or ill-defined annular base. Comprise two types:
a) (Type 12) Long large setae of the ter- minal segment of antenna 1 (44.2-53.6 um) (Fig. 17).
b) (Type 13) All setae of antenna 2, with sizes becoming progressively longer from the base upwards (20.5-57.5 um) (Fig. 20).
3. (Type 14) Setae with long spiniform basal segment. Found on the second and ter- minal segment of antenna l and the second segment of antenna 2 (46.1-60.9 pm) (Fig. 17)
4. (Type 15) Sensory spine with seta. Found on the palmar area of the propodus and also on the carpus and merus of all per- eopods (36.9-45.0 um) (Figs. 21-23).
It appears noteworthy that, in the 3 species,
Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al.
no typical aesthetascs are recognizable among all these types, least of all in the terminal seg- ment of antenna 1. In fact, only the peculiar strap-like setae in /one ovata, the tufted setae in Pseudione brattstroemi and the plumose setae in Tonella agassiz1, all found on the first two seg- ment of antenna 1 growing out of typical or modified pits, look like possible aesthetascs.
DISCUSSION
The comparison of the differences shown by the 3 species studied touch on two important aspects: the phylogenetic importance given to some trends used in supra-generic di- fferentiation (Shiino, 1965; Codreanu, 1967; Markham 1972a, 1973, 1974, 1977) and the overall conjectural adaptative significance of many morphological structures.
As discussed by Shiino (op. cit.) or evinced by former authors, several trends seem to have determined the evolution of this family:
a) Radiation following a monophyletic origin from external parasites.
b) Evolutionary adaptation to given groups of crustacean Decapoda.
c) Change of location (niche) of the parasite on the host's body.
d) Complex development al cycles.
a) Monophyletic origin
Radiation is well exemplified in the female body starting from a generalized, rather sym- metrical form in the ancestral parasites, pur- portedly represented nowadays by genera such as Pleurocryptella, Gyge, lonella and parti- cularly by forms of Pseudione, and culminating in the strongly asymmetrical and modified forms of Hemiarthrus, the anteriorly modified Athelges, and others.
In contrast, the radiation of males was minimal, at least in the general form. Lost of pleopods and uropoda seem to have occurred early in the evolution of the family. Fusion of the pleonites, on the other hand, was not general although branching from the original ancestor often ended in partial or total fusion. Pertinently, fusion of pereonites also occurred and was described by Markham (1972a) for his Hemiarthnnae as discussed further below.
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b) Adaptation to given groups of decapods
Radiation from ancestral species has been strongly directed by evolutionary adaptation to decapod's hosts. Thus, from apparently Pseudione-like ancestors, derived the 3 main phylogenetic branches living in the branchial chamber of the hosts. One of these, initially parasitizing Anomura (mainly Galatheidae) radiated invading other groups of Macrura (Thalassinidea), therefore, covering hosts with either demersal, benthic or infaunal habits. A second line, specialized in the Caridea (e.g., Alpheus, Synalpheus, Pandalus, Spirotocaris, Thor). A third branch involved fundamental changes in the evolution of the Bopyridae, giving rise to several phyletc lines. One, with conservative traits radiated as para- sites of the branchial chamber of the Peneidae. Another line, with strong pleonal differentia- tion of the female, mostly became parasites of the branchial chamber of Brachyura (e.g. Uca, Pachygrapsus, Pinnotheres) although one par- ticular genus parasitized the thalassinidean Callianassidae: the genus /one.
c) Change of parasite's niche
At this point of radiation, a new niche was open to the members of this family and phy- logeny proceeded along two new phyletic lines dwelling on the abdomen of benthic living decapods. According to Shiino (op. cat.) the new lines arose from Phyllodorus-like an- cestors. One line including the single known species of Phyllodorus evolved parasitizing Thalassinidea and Paguridea with nearly sym- metrical females attached to the dorsal part of its hosts abdomen. The other returned to Caridean hosts, as ventral abdominal parasites of shrimps and prawns, with females hyper- trophied in only one side.
As we have mentioned, no definite taxonomic status were assigned to these phyle- tic lines, being simply proposed as Pseudione- group, Bopyrus-group, Orbione-group, Cepon- group, Athelges-group and Phryxus-group.
In fact, at the time of Shiino's paper, few authors had attempted to correlate phylogenetic trends with subfamilial ranks. Only Codreanu and Codreanu (1956) and la- ter R. Codreanu (1967), on the basis of
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
characters of the females proposed a total of 8 subfamilies adding the new monotypic Bopyr- ophryxinae, Entophilinae and Phyllodurinae to the former names. Later, however, Mar- kham (1972a) although recognizing that the status of these groups is largely a matter of personal opinion, formally proposed the sub- family Hemiarthrinae (=Phryxinae Codre- nau £ Codrenau, 1956) and later (1977) the subfamily Argeiininae, giving in both cases very complete diagnosis for both male and female. Most interestingly, he described the males of Loki circumsaltanus Markham 1972 and Dicropleon periclimeniss Markham, 1972 with the pereonites partly fused as a further simplifica- tion of male morphology and the latter species with the abdomen ending in a prominent anal tube, a feature so far recorded only for the male of Hemiarthrus abdominalis by Jones (1974) and the larval (epicaridium and some cryptoniscus) stages of the family.
One cannot avoid speculating if these mor- phological changes departing from the stereotyped male's features are secondary simplifications or represent the preservation of larval features (neoteny). Whatever the true answer, these and other features suggest that adaptation in males may indeed have de- termined different phyletic trends.
Thus, aside from the degeneration of per- eopods and uropods, and the fusion of the pleonites suggested as definite phyletic trends in males, departing from the ancestral general form, some other tendencies can be postulated. Obviously, evolution of male features may in- clude both adaptive changes and the per- manency of conservative traits. Among the latter, body size, presence of buccal cone, 3- segmented antennules and fixed number of pereopods and pereomeres can be considered generalized traits with definite phylogenetic value.
A number of other features of definite adaptive value have been observed in some species and are listed in table 3. However, minimization of the male taxonomic value, emphasis on female description and only occasional use of SEM, has prevented their discovery and precise study. This is the case of the “slits” on the cephalon and ventral “pores” in the pleon, discovered by Jones (of. cit.), the
28
differentiation of sensory structures in all appendages (aestethascs, different types of setae, scales, etc.), fusion of pereomeres and so on.
Slits and small types of setae began to be studied only recently. In effect, Bourdon et al. (1980) advanced preliminary evidence on the presence of slits (fentes céphaliques) and “microsetae” in 46 species of Bopyrina, in- cluding one species of Tone and 3 of Pseudione. They remarked that slits were found in the males of all the species studied as well as on other undescribed and unidentified ones; most interestingly, slits were also found on the females, although it was not clearly stated if all females had them.
Using histological sections they de- monstrated that the slits represent true ducts running almost vertically through the cepha- lon, with ventral openings located between the basis Of antennae and antennules or above them. They further concluded that their posi- tion, form and direction change from species to species. Thus, they can have an anterior, medial or posterior (eyes level) position, be narrow and elongated with borders resembl- ing lateral lips and their main axis convergent or divergent to the medial line, or round, triangular and even curved in shape.
Our own study is largely consistent with some of these observations and we do not doubt that the slits present in the cephalon of Tone ovata and Pseudione brattstroemi are homologous to those found by Jones (op. cit.) and Bourdon etal. (op. cit.) for other species of Bopyrina. However, we have also de- monstrated that it is not a generalized feature as no slits are present in the male of Jonella agassizi and they were not found on the fema- les of these 3 species.
Very small setae called “microsetae” were also unmasked by Bourdon et al. (op. cit.) resembling similar setae described by former authors for some decapod crustaceans. They were figured symmetrically arranged in pat- terns apparently species specific and, accor- dingly, of possible systematic value. They were further characterized as either isolated, bifid or trifid setae growing out of pits bounded by annular thickenings of the cuticle. One addi- tional type named medium-sized microsetae (microsétes médianes) was always found pre-
Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al.
sent between the slits or behind them. Un- fortunately, no reference was made to their presence on other parts of the body.
We must assume that either the so-called “microsetae” or the medium-sized ones might correspond to the small type found by us on the cephalon of Jonella agassizi; in fact, as shown in our figure 16, there seem to be a few pairs somewhat symmetrically arranged. However, as discussed above, they are de- finitely not present on the cephalon of the other 2 species although small setae appeared on other parts of the body or appendages.
Undoubtedly, only detailed descriptions of the males (and females) in many species, and in particular a combination of histological and functional studies will allow the evaluation of the possible use of all these structures in taxonomic differentiation and phylogenetic analysis.
d) Complex developmental cycles
Published evidence so far supports the conclu- sion that most bopyrids and Epicaridea in general, undergo larval development repre- sented by typical epicaridium and cryptonis- cus stages, with an intermediate metamorphosing microniscus stage, parasitic on copepods and post-cryptoniscus metamorphosing stages on the final host (see valuable literature reviews in Veillet, 1945; Reinhard, 1949; Strómberg, 1971; Nielsen and Strómberg, 1973b; Goudeau, 1967, 1970; Anderson and Dale, 1981; Beck 1980; Coyle and Mueller, 1981; Dale and Anderson, 1982). We may now add that plankton sampl- ing carried out at Coliumo Bay in central Chile, confirms that this is also the case for the 3 species here studied. However, as Stróm- berg (1971) pointed out such generalizations do not mean that all “bopyrids” follow this developmental sequence. At least in another family the case of Entoniscordes okadai (Miyashi- ta, 1940) is known with a cryptoniscus larva developing directly from the egg.
Likewise, larval stages and metamorphosis imply not only differences in larval structures and organs between 2 distinct stages but also differences as regard to adult (male and females) features. Nielsen and Strómberg (of. cit.) studying the larvae of Cryptoniscina pro-
29
posed the series of morphological features which are now used in the description of all larval stages. They are so different to adult features that practically a complementary tax- onomy had to be initiated. These authors did not suggest phylogenetic trends as the whole classification of the Cryptoniscina had to be reshaped, but here as in the Bopyridae, con- servative as well as advanced larval traits may be recognizable. But, can they be meaningful- ly arranged in phylogenetic larval trends? Strómberg (1971) studying the possibility that some larval trends could be interpreted from cleavage and segmentation concluded that “it is so far difficult and dangerous to draw phylogenetic conclusions from embriology”. His inference is valid until larval morphology in many genera and species can be better known.
ACKNOWLEDGEMENTS
We are grateful to Dr. J.O. Strómberg and one anonymous reviewer for suggestions and criticism.
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Comparative morphology of Bopyrids: SruarDo et al.
Body size Fusion of cephalon-pereon Fusion of pereomeres
Fusion of pereon-pleon Fusion of pleomeres
Buccal cone Position regarding orientation Position regarding antennulae “Palps” Eyes (posterior) “Slits”
Antenna 1 (antennule) Aestethascs Setae
Antenna 2 Flagellum Pereomeres Pereopods Ventral tubercles Pleomeres
Lateral processes Pleopods
“Pores” Uropods
Anal tube
Cephalon Antenna 1
segment 1 segment 2 segment 3
Table 3 POSSIBLE ADAPTIVE TRENDS SHOWN AS CONSTANCY OR CHANGE IN EXTERNAL MORPHOLOGY, AFFECTING MALES OF BOPYRIDAE
Fairly constant.
Rare; no definite trends (Markham, 1973).
Rare; recorded in Hemiarthrinae
(Markham, 1972).
Not observed.
Common. Tendency follows adaptive trend (Shiino, 1965).
Apparently constant.
Forward or backward, the latter more common.
Behind or between; this study.
Few records (Markham, 1973; this study).
With or without. No clear trends.
With or without. Few records (Jones, 1974; Bourdon etal., 1980; this study).
Well developed, 3-segmented. Adaptive constancy.
Not differentiated. Little studied.
Many types. Strongly differentiated. Few detailed obser- vations (Bourdon et al., 1980; this study).
Well developed. Segments very variable.
No clear records.
Constant in number. Variable in shape.
Constant in number. Variable in size and setation. Variable (Markham, 1973). Present or absent.
Different in shape and size. Apparent trends regarding fusion or elongation.
Variable in shape; not constant.
Present, modified or absent. Degeneration shown as adaptive trend (Shiino, 1965).
Few records (Jones, 1974, this study). Related to pre- cedent trend?
Present, modified or absent. Degeneration shown as adaptive trend (Shiino, 1965).
Only in Hemiarthrinae (Markham, 1972a; Jones, 1974).
Table 4
COMPARATIVE DISTRIBUTION OF SETAL TYPES ON THE BODY AND APPENDAGES OF /ONE OVATA,
PSEUDIONE BRATTSTROEMI AND JONELLA AGASSIZI
Tone ovata Pseudione Tonella brattstroemi Aggassiza
31
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 1-3. Dorsal and ventral view of the males of one ovata 3B) (compare measurements in Table 1).
(1A, 1B) Zonella agassizi (2A, 2B) and Pseudione brattstroemi (3A,
32
Comparative morphology of Bopyrids: SruarpDO et al.
Type 1 Type 2 Type 3 Type 4 Type 5
lone
Pseudione
Type 6 Type 7 Type 8 Type 9 lonella ( ( Cue (Os Type 10 Type 11 Type 12 Type 13 Type 14 Type 15
FiG. 4. Main types of setae found on the males of the 3 species studied. one ovata: types 1, 2, 3, 4 and 5. Pseudione brattstroemi: types 6, 7, 8 and 9. Jonella agassizi: types 10, 11, 12, 13, 14 and 15. (See text).
33
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 5 - 12. Zone ovata. Male. 5. Frontal view of the cephalon, first pereomeres and surrounding appendages. Note the position and comparative size of the “slits” (x 40). 6. Buccal cone inserted between the antennules, showing protruding stylets and adjacent palps (x 150). 7. Enlarged view of a “slit” (x 800). 8. Ventral view of the partly collapsed pleonal processes (x 31). 9. Right antennule (antenna 1), showing setae of types l and 5 (x 400). a. Tip of type 5 (x 8500). 10. Terminal segments of antenna 2, showing setae of type 3 (x 400). 11. Concentrically lamellated scales and setae of the
palm of pereopod 3 (x 1600). 12. Right pereopods of the second and third pair, showing scales and setae of types 2 and 4 (x 150).
34
et al.
Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO
Fics. 13 - 15. Pseudione brattstroemi. Male. 13. Frontal view of the cephalon showing position of the slits (covered by bacterial growth) (x 80). a. Detail of small seta of type 6 (x 4000). 14. Buccal cone inserted behind the antennules, showing protruding stylets and labrum. The scaly areas of the basal segmentof both pairs of antennae are particularly notorious (x 190). 15. Details of the distal area of the carpus, palm and dactylus of the left fourth pereopod showing scales and setal types 6, 7 and 8 (x 450). a. Tip of cuspidate-like seta (Type 8) (x 8000).
Fics. 16-18. Zonella agassizi. Male. 16. Upper frontal view of the cephalon without “slits” (x 80). 17. Border of the cephalon, antennules and buccal cone seen in frotal view (x 280). 18. Ventral view showing details of the buccal cone, antennules,
basal segments of antenna 2 and “palps” (x 115).
. 35
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 19-24. Jonella agassizi. Male. 19. Ventral view of the anterior half (x 56). 20. Ventral view of the cephalon, first pereomeres and antennae showing setae of types 10,12 and 13 (x 195). 21. Second pereopod. Distal areas of the merus and carpus showing sensory spines and papillose pad-like structures (x 480). 22. Left second pereopod. Propodus showing denticles, sensory spines and small setae of type 10 (x 440). 23. Ibid. Enlarged view of sensory spines and papillose pad. 24. Ventral view of the last pleomeres showing biramous pleopoda, pleotelson and rod-like uniramous uropoda (x 80).
36
Gayana, Zool. 50 (1-4):37-62, 1986
ISSN 0016-531X
CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DEL GENERO CALIGUS MULLER, 1785 (COPEPODA: SIPHONOSTOMATOIDA) EN CHILE
CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE GENUS CALIGUS MULLER, 1785 (COPEPODA: SIPHONOSTOMATOIDA) IN CHILE
Jacqueline Fernández* y César Villalba*
RESUMEN
Se redescriben tres especies de Caligus: C. cherlodactylus Króyer, 1863; C. aesopus Wilson, 1921 y C. debuena Stuardo y Fagetti, 1961, designándose lectotipo y paralectotipos para las dos primeras especies. Caligus crusmae Castro y Baeza, 1982 y C. spinosus Yamaguti, 1939, son considera- das sinónimos junior de C. cheilodactylus Króyer y C. aeso- pus Wilson, respectivamente. Se señalan 3 nuevas especies de Caligus para Chile: C. fistularnae Yamaguti, 1936; C. flexispina Lewis, 1964 y C. productus Dana, 1852, encon- trándose todas éstas en Isla de Pascua. Se señalan además nuevos hospedadores y localidades y se incluye una clave para las especies de Caligus presentes en Chile.
PALABRAS CLAVES: Redescripción. Caligus cherlodacty- lus, C. aesopus, C. debueni. Sinónimos. Nuevos registros. Chile, Isla de Pascua. Clave. Copepoda.
INTRODUCCION
El género Caligus Múller, 1785 está represen- tado en Chile por 9 especies: C. gay: Nicolet, 1849, C. cheilodactylus Króyer, 1863, C. teres Wilson, 1905, C. bonito Wilson, 1905; C. aeso- pus Wilson, 1921, C. lalandei Barnard, 1948, C. quadratus Shiino, 1954, C. debueni Stuardo y Fagetti, 1961 y C. crusmae Castro y Baeza, 1982 (Nicolet, 1849; Króyer, 1863; Wilson, 1905,
*Departamento de Zoología, Fac. Cs. Biol. y Rec. Nat., Casilla 2407, Apartado 10, Universidad de Concepción. Concepción-CHILE.
37
ABSTRACT
Three species of Caligus are redescribed: C. cheilodactylus Króyer, 1863; C. aesopus Wilson, 1921 and C. debueni Stuardo € Fagetti, 1961. Paratypes and lectotypes are established for the first two species. C. crusmae Castro de Baeza, 1982 and C. spinosus Yamaguu, 1939 are junior synonyms of C. cheilodactylus and C. aesopus, respectively. Three new records for Chile are: C. fistulariae Yamagut, 1936; C. flexispina Lewis, 1964 and C. productus Dana, 1852. These species were recorded from Easter Island. New hosts and localities are described, together with a key to the species of Calagus found in Chile.
KEYWORDS: Redescription. Caligus cheilodactylus, C. ae- sopus, C. debuena. Synonyms. New records. Chile, Easter Island. Key. Copepoda.
1921; Stuardo y Fagetti, 1961; Baeza y Castro, 1980; Castro y Baeza, 1982; Oliva, 1982). De éstas, C. gayi no ha vuelto a ser encontrada desde su descripción original (en un hospeda- dor desconocido) y se desconoce el paradero del material tipo, por lo que Parker (1968) y Margolis et al. (1975) la consideran nomen nu- dum o species inquirendum. El resto de las espe- cies están relativamente bien conocidas, con descripciones adecuadas, con excepción de C. cheilodactylus, C. aesopus y C. debueni. Caligus cheilodactylus fue descrita por Króyer (1863) sobre la base de material proveniente de Val- paraíso (de Cheilodactylus sp.), posteriormente, Wilson (1923) describe sus estados de cálimus
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
provenientes de una colección existente en el Riksmuseum en Estocolmo, indicando como hospedador a Chetlodactylus variegatus Valen- ciennes; €. aesopus Wilson, 1921 fue descrita originalmente como parásito de una “Bidrio- la” (probablemente Seriola mazatlana) de Ma- satierra, Archipiélago de Juan Fernández. Posteriormente, Hewitt (1963) redescribe la hembra y describe por primera vez al macho de la especie, con material obtenido de Seriola grandis Castelnau, 1872, en aguas de Nueva Zelanda. Stuardo £ Fagetti (1961) describen C. debueni como parásito de Merluccius gayi gayi Guichenot en Valparaíso, siendo posterior- mente encontrada por Durán (1980) como pa- rásito de Merluccius gay peruanus Gingsburg, en Callao, Perú.
En el presente trabajo se entregan las redes- cripciones de Caligus cheilodactylus Króyer, C. aesopus Wilson y C. debueni Stuardo K Fagetti, designándose lectotipo y paralectotipos para las dos primeras especies. Se señalan nuevos registros para la parasitofauna chilena (tanto continental como insular) y nuevos hospeda- dores para las especies ya conocidas, entre- gando finalmente una clave para las especies de Caligus presentes en aguas continentales e insulares chilenas (Archipiélago de Juan Fer- nández e Isla de Pascua). Se esclarece además, la validez de algunas especies de Caligus.
MATERIALES Y METODOS
Los copépodos estudiados fueron recolecta- dos directamente de sus hospedadores, los cuales fueron capturados mediante buceo ap- nea o pesca de espinel, durante los años 1982- 1985, con excepción de una de las especies que se obtuvo del Museo Zoológico de la Universi- dad de Concepción, depositada en éste sin identificar desde 1960.
Las series sintípicas de Caligus chevlodactylus y C. aesopus fueron facilitadas por el Dr. Torben Wolff del Universitetets Zoologiske Museum de Copenhague y por el Curador del Swedish Museum of Natural History, Stockholm, A. Andersson, respectivamente. Los paratipos de C. debueni fueron facilitados por el Sr. Tomás Cekálovic del Museo Zoológico de la Universi- dad de Concepción.
Los copépodos recolectados fueron fijados
38
y preservados en alcohol 70%. Machos y hem- bras de cada especie fueron disecados y mon- tados en gelatina-glicerina para la observación de sus apéndices. Los ejemplares tipos fueron diafanizados en ácido láctico y dibujados sin disecar.
Los dibujos se realizaron con la ayuda de una cámara lúcida y las medidas se tomaron con un ocular graduado. Las medidas se en- tregan en milímetros, a menos que se indique lo contrario.
El material se encuentra depositado en el Museo Zoológico de la Universidad de Con- cepción (MZUC), en el Universitetets Zoolo- giske Museum de Copenhague (UZMC), en el Museum of Natural History, Stockholm (MN HS) y en la colección particular de los autores.
RESULTADOS
Caligus cherlodactylus Króyer, 1863 (Figs. 1-24)
Sin.: Caligus crusmae Castro y Baeza, 1982 p. 154-162, fig. 1-25 (Typus vide).
MATERIAL ESTUDIADO: Serie sintípica de Króyer: 3 hembras y 1 macho de la piel de Che1lodactylus sp., Valparaíso, 1841. Se designa lectotipo a una de las hembras y paralectotipos a los 3 ejemplares restantes. 8 hembras y 1 macho de la superficie corporal de Cheilodacty- lus variegatus, Caleta La Capilla, Arica (18%29'S; 70%20'W), mayo, 1985; 4 hembras y 1 macho de la superficie corporal de Sebastes capensis, Caleta Reque (3645'S; 73%11'"W), oc- tubre, 1983; 5 hembras de la superficie corpo- ral de S. capensis, Cocholgúe (36%35'S; 72257'W), enero, 1983.
HembBRa: (Fig. 1). Caparazón ligeramente más largo que ancho; láminas frontales desarrolla- das, con lúnulas grandes ocupando el ancho de éstas. Senos posteriores anchos, poco pro- fundos. Margen posterior de la zona torácica ligeramente más largo que las áreas laterales. Segmento libre ancho, diferenciado del seg- mento genital, con márgenes laterales redon- deados. Segmento genital subcuadrangular, ligeramente más ancho que largo, con bordes posteriores redondeados. Abdomen uniseg-
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
mentado, más largo que ancho, con láminas caudales rectangulares (Fig. 18) provistas de 6 setas: 3 apicales largas, 1 subapical en el mar- gen interno, pequeña, y 2 externas de menor tamaño que las apicales (Fig. 20).
Primera antena (Fig. 3) bisegmentada, seg- mento distal cilíndrico, ligeramente más corto que el proximal, con estructura similar a la de otras especies de Caligus. Segunda antena (Fig. 6) trisegmentada, segmento basal robusto, segmento medio ancho, rectangular, segmen- to terminal curvado, fuertemente aguzado. Proceso postantenal (Fig. 4) ligeramente cur- vado, ensanchado en su base y provisto de 2 papilas con setas complejas. A cierta distancia de la base se observa una tercera papila similar a las anteriores. Primera maxila (Fig. 5) trian- gular, ligeramente curvada, con ápice redon- deado. Cercano a su base se observa una papi- la con 3 setas robustas. Segunda maxila (Fig. 8) de estructura usual, segmento medio más lar- go que el proximal, provisto de una pequeña membrana cercana al extremo distal. Maxilí- pedo (Fig. 7) con el segmento basal robusto e inerme, subquela fuertemente curvada, apro- ximadamente 1/2 de la longitud del segmento basal, provista de una seta robusta cerca de su extremo. Furca esternal (Fig. 9) de base ancha, cuadrangular, con ramas anchas, ligeramente convergentes, con extremos apicales redon- deados. Los márgenes de las ramas poseen una membrana fina.
Primer par de patas (Fig. 10) de estructura usual; endopodito pequeño; segmento distal del exopodito con 3 setas pinadas laterales y 4 apicales: seta 1 simple, setas 2 y 3 bífidas, de mayor longitud que la seta 1, seta 4 simple, pinada, de mayor longitud que las anteriores (Fig. 11). Protopodito del segundo par de pa- tas (Fig. 12) robusto, de estructura usual; en- dopodito y exopodito trisegmentados. Espina del primer segmento del exopodito sobrepasa el margen interno del segmento medio; espi- na del segundo segmento mucho más corta, no alcanza el margen interno; tercer segmen- to con 2 espinas de tamaño desigual, la distal mayor que la proximal (Fig. 13). Número y distribución de setas similar al de otras espe- cies de Caligus. Tercer par de patas (Fig. 14) de estructura usual; prominencia basal del exo- podito con 2 setas largas, una en su margen externo y otra en la superficie ventral; gancho
Y o)
de la prominencia basal subterminal, con una membrana en su lado externo (Fig. 15). Cuar- to par de patas (Fig. 16) con el protopodito de tamaño aproximadamente igual al exopodito y provisto de una seta lateral cercana a su extremo; primer segmento del exopodito con una espina en su extremo distal y una seta más pequeña cerca de su base; segundo y tercer segmentos fusionados, con una espina ligera- mente menor que la del primer segmento marcando la zona de fusión; armadura apical con 3 espinas provistas de una membrana se- rrada: espina 1 el doble de tamaño que la espina 2 y ambas con una placa pectinada en su base. Quinto par de patas (Fig. 17) rudi- mentario, formado por 2 pequeñas papilas, con 1 y 2 setas respectivamente.
Macho: (Fig. 2). Caparazón semejante al de la hembra, con senos posteriores más profun- dos; margen posterior de la zona torácica más largo que las áreas laterales. Segmento libre más ancho que largo, diferenciado del seg- mento genital. Segmento genital (Fig. 22) sub- cuadrangular con márgenes laterales leve- mente convexos. Abdomen (Fig. 22) biseg- mentado, cuadrangular, de menor tamaño que el segmento genital; segmento anterior aproximadamente 1/4 de la longitud del seg- mento posterior. Láminas caudales rectangu- lares con estructura apical semejante a la de la hembra.
Primera antena, proceso postantenal, se- gunda maxila, furca esternal y primeros, se- gundos, terceros, cuartos y quintos pares de patas, de apariencia similar a los de la hembra, con algunas variaciones propias del macho.
Segunda antena (Fig. 21) trisegmentada, segmento basal robusto y ensanchado, con un cojinete adhesivo en sentido longitudinal; seg- mento medio robusto, con 2 cojinetes adhesi- vos alargados en su parte media y uno más pequeño cerca de su extremo distal; segmento terminal fuertemente curvado con una seta lateral. Primera maxila (Fig. 19) semejante a la de la hembra, con su extremo más aguzado y provista de numerosas estrías transversales. Segmento basal del maxilípedo (Fig. 23) fuer- temente desarrollado, con 3 protuberancias redondeadas: la central de mayor tamaño y provista de finas estrías en su margen central y las 2 laterales con una seta pequeña en su
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
extremo (Fig. 24); subquela fuertemente cur- vada, con una seta cercana al extremo distal. Sexto par de patas formado por 2 setas simples en el margen distal del complejo ge- nital. Medidas de los ejemplares: Ver Tabla I.
Observaciones
Caligus cheirlodactylus fue descrito por Króyer
(1863) sobre la base de 4 ejemplares recolecta- dos de la piel de Che:lodactylus sp. el año 1841 en Valparaíso (33%02'S; 71937'"W). En la des- cripción original, el autor señala que los ejem- plares recolectados por él corresponden a 2 hembras y 2 machos, los cuales formarían la serie sintípica depositada en el UMZC.
Al estudiar la serie sintípica de C. cherloda tylus Króyer, se pudo determinar que ésta esta- ba formada en realidad por 3 hembras y 1 macho. Una de las hembras, al parecer la usa- da por el autor en la descripción original, se designó como lectotipo, dejando los 3 ejem- plares restantes como paralectotipos. El esta- do de los ejemplares es el siguiente:
Leecroriro: Apéndices en buen estado, falta una gran cantidad de setas en antenas, patas y láminas caudales. La furca presenta una de sus ramas quebradas.
PARALECTOTIPO HEMBRA 1: Apéndices en buen estado, con excepción de la furca y una de las cuartas patas. Falta una gran cantidad de setas en antenas, patas y láminas caudales. PARALECTOTIPO HEMBRA 2: Ejemplar roto, sin la región posterior a partir del tercer par de patas, inclusive. El resto de las piezas del capa- razón en buen estado, faltan algunas setas y algunos segmentos del segundo par de patas.
PARALECTOTIPO MACHO: Ejemplar en regula- res condiciones, falta una lámina caudal com- pleta, algunos segmentos en las primeras, se- gundas y terceras patas y un trozo de la segun- da maxila, además de una gran cantidad de setas en el resto de los apéndices.
Debido a las condiciones del material estu- diado, se utilizaron ejemplares de C. cheilodac- tylus recolectados por los autores de la superfi- cie externa de Cheilodactylus variegatus captu- rados en Algarrobo y Arica, para complemen- tar la redescripción de la especie.
40
Al comparar Caligus cherlodactylus con las especies señaladas para Chile, se constató que una de ellas, Caligus crusmae Castro y Baeza, 1982, presentaba semejanzas con la especie aquí redescrita. La revisión posterior del holo- tipo (MNHN 15044) y paratipos (MNHN 15046) de C. crusmae, confirman que esta últi- ma es sinónimo junior de C. cheilodactylus.
La especificidad de C. cheilodactylus por sus hospedadores es bastante baja, ya que ha sido encontrado en Cheilodactylus sp., Ch. variega- tus, Sebastes capensis y Chromis crusmae (Valen- ciennes) (Króyer, 1863; Wilson, 1921; Castro y Baeza, 1982).
Las medidas de los ejemplares estudiados, así como las entregadas por Castro y Baeza (1982) para Caligus crusmae (=C. cherlodactylus) coinciden en general con las del lectotipo y paralectotipos de C. cheilodactylus, con excep- ción de algunas medidas de los ejemplares provenientes de Sebastes capensis de la zona sur de Chile, que son ligeramente mayores, debi- do probablemente a diferencias en las condi- ciones ambientales (v.g. menor temperatura del agua).
Con los nuevos registros, el rango de distri- bución geográfica de Caligus cheilodactylus se exuende desde Arica (19%29'S; 70%20'W) has- ta Caleta Reque (36%45'S; 73%11'W).
Caligus aesopus Wilson, 1921 (Figs. 25-49)
Sin.: Caligus spinosus Yamagut, 1939 p. 445- 447, 483 pl. XIV (Figs. 4-8).
MATERIAL ESTUDIADO: Serie sintípica de Wil- son: 6 hembras de la cavidad bucal de “Bidrio- la” (probablemente Seriola mazatlana), Juan Fernández (Masatierra), 1917. Se designa lec- totipo a una de las hembras y paralectotipos a los 5 ejemplares restantes. 6 hembras y 15 machos de la cavidad branquial de Senola la- land: Cuvier € Valenciennes, Isla de Pascua, marzo 1984.
Hembra (Fig. 25): Caparazón ligeramente más ancho que largo; láminas frontales desa- rrolladas, con lúnulas que ocupan 3/4 de éstas. Senos posteriores angostos, profundos. Mar- gen posterior de la zona torácica a igual altura que las áreas laterales. Segmento libre ancho,
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
OS 0-PL'0 080 980-830 ZE0 PEOOEO ZE0 6FOPEO 880 ] 090 ¿I3'0-LL'0 360 60-10 LLO L60-IY0 z80 ESOLFO ZO 280-240 £0 LTO0-S0 910 IZ0-S'0 810 bo 3788" 903 00'3-92'I 88'I 8v3-90'3 LG 3 3 338'1 86'1 8'£-30'8 08€ 60'b-36'3 9€'€ oJuey X oOBUPy Xx P $
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Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
poco diferenciado del caparazón. Segmento genital alargado, diferenciado del segmento libre y poco diferenciado del abdomen. Bor- des posteriores del segmento genital rectos. Abdomen unisegmentado, ligeramente más largo que ancho (Fig. 44) con una ligera cons- tricción en el tercio distal. Láminas caudales (Fig. 42) relativamente pequeñas, subcua- drangulares, provistas de 6 setas: 3 apicales, 1 subapical en el margen interno y 2 en el mar- gen interno, de tamaño desigual.
Primera antena (Fig. 28) bisegmentada, segmento distal cilíndrico, el doble de tamaño que el segmento proximal; armadura usual. Segunda antena (Fig. 30) trisegmentada, seg- mentos basal y medianos robustos, distal fuer- temente curvado y provisto de 2 setas, una proximal y otra medial. Proceso postantenal (Fig. 29) pequeño, poco curvado, de base an- cha, provisto de dos setas: una bífida y otra trífida. Primera maxila (Fig. 32) subtriangu- lar, con el ápice redondeado y provista en su margen lateral interno de una apófisis pro- nunciada; cerca de su base presenta una papi- la grande con dos setas desiguales. Segunda maxila (Fig. 33) de estructura usual, provista de una membrana aguzada cerca del extremo distal del segmento mediano. Maxilípedo (Fig. 31) con el segmento basal robusto e inerme; subquela fuertemente curvada, aproximada- mente 3/4 de la longitud del segmento basal, provista de una seta alargada. Furca esternal (Fig. 27) cuadrangular, con ramas cortas y anchas, extremos redondeados y ligeramente convergentes.
Primer par de patas (Fig. 34) de estructura usual: endopodito (Fig. 36) relativamente grande, provisto de dos espinas apicales ro- bustas; primer segmento del exopodito arma- do distalmente de dos espinas desiguales en su margen externo; segundo segmento provisto de tres setas pinadas laterales, armadura api- cal (Fig. 35) compuesta por tres setas (las cua- les poseen una placa pectinada en su base) y una seta no pinada: seta 1 simple, grande, con pequeños dientes en su margen; setas 2 y 3 bífidas, serradas. Existe, además, una pequeña espina en el margen externo, cerca de la base de la seta 1. Segundo par de patas (Fig. 37) de estructura usual. Basipodito robusto, exo y endopodito trisegmentados. Primer segmento del endopodito con el margen distal serrado.
42
Espinas laterales del primer, segundo y tercer segmentos del exopodito (Fig. 38) serradas en ambos márgenes, las dos primeras no alcan- zan el margen interno del exopodito; espina apical del tercer segmento relativamente grande, serrada solamente en su margen in- terno. Tercer par de patas (Fig. 39) con una espina grande, fuertemente curvada, en la prominencia basal, la cual posee una seta sim- ple y una trífida cercana a su margen (Fig. 40). Región basal del tercer par de patas provisto de una línea de pequeñas espinas que se ex- tiende hacia adelante a partir de la base del exopodito y de un área circular, ligeramente elevada, armada con espinas romas de mayor tamaño que las anteriores, ubicadas cerca de la barra interpodal, a cierta distancia del margen externo. Exopodito del cuarto par de patas (Fig. 41) de menor tamaño que el protopodito. Los tres segmentos del exopodito están clara- mente diferenciados. Primer y segundo seg- mentos armados apicalmente con una espina curvada; tercer segmento armado con tres es- pinas apicales subiguales. Las 5 espinas tienen márgenes serrados y presentan una placa pec- tinada en su base. Quinto par de patas (Fig. 43) rudimentario, formado por dos setas de igual tamaño ubicadas en el ángulo posterior del segmento genital.
Macho (Fig. 26). Caparazón semejante al de la hembra. Segmento libre más ancho que largo, poco diferenciado del caparazón. Segmento genital (Fig. 47) alargado, subrectangular, con márgenes laterales convexos. Abdomen (Fig. 47) unisegmentado, de menor tamaño que el segmento genital, con márgenes laterales con- vexos que se continúan con el segmento geni- tal. Láminas caudales subcuadrangulares, con estructura apical semejante a la de la hembra.
Primera antena, proceso postantenal, se- gunda maxila, furca esternal y primeros, se- gundos, terceros, y cuartos pares de patas, semejantes a los de la hembra.
Segunda antena (Fig. 45) trisegmentada; segmento basal provisto de dos cojinetes adhe- sivos; segmento medio alargado, con tres coji- netes adhesivos de tamaño desigual; segmen- to terminal fuertemente recurvado, aguzado, provisto de dos setas en su base. Primera maxi- la (Fig. 49) subtriangular, con dos apófisis de tamaño desigual en su margen interno y de un
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
área con estrías transversales en el tercio me- dio. Se observa una papila con tres setas cerca- nas a su base. Maxilípedo (Fig. 48) con el seg- mento basal fuertemente desarrollado, con protuberancias en su margen interno; sub- quela aguzada, curvada, provista de una seta lateral y pequeñas denticulaciones cerca de su extremo.
Quinto par de patas (Fig. 46) formado por cuatro setas de igual tamaño ubicadas en el margen medio lateral del segmento genital. Sexto par de patas (Fig. 43) formado por dos setas subiguales, ubicadas en el margen poste- rior del segmento genital.
Medidas de los ejemplares estudiados: Ver Tabla II.
Tabla II DIMENSIONES DEL MATERIAL ESTUDIADO DE CALIGUS AESOPUS WILSON, 1921: LECTOTIPO, PARALECTOTIPOS (5 HEMBRAS) Y EJEMPLARES RECOLECTADOS DE SERIOLA LALANDI DE ISLA DE PASCUA (5 HEMBRAS Y 6 MACHOS). (X = PROMEDIO)
Lectotipo
XxX Longitud total 4,12 4,38 Long. cefalotórax 1,99 1,95 Ancho cefalotórax 2,18 2,02 Long. 4” segmento 0,47 0,41 Ancho 4? segmento 0,70 0,69 Long. segm. genital 1,60 1,46 Ancho segm. genital 1,17 1,12 Long. abdomen* 0,55 0,66 Ancho abdomen 0,55 0,50 Longitud sacos ovígeros 273 =
*Las medidas incluyen las láminas caudales.
Observaciones
Caligus aesopus Wilson, 1921 fue descrito sobre la base de 11 hembras recolectadas de la cavi- dad bucal de una “Bidriola” (Serola peruana según Wilson) en Masatierra, Archipiélago de Juan Fernández, siendo probablemente Sero- la mazatlana, especie actualmente señalada pa- ra dicho archipiélago, el verdadero hospeda- dor. La descripción, así como las figuras dadas por Wilson son insuficientes para diferenciar Caligus aesopus de otras especies del género. Posteriormente, Hewitt (1963) señala la presencia de Caligus aesopus en Seriola grandis de Nueva Zelanda, redescribiendo la hembra y describiendo por primera vez al macho. Al comparar la descripción entregada por He- witt con los ejemplares de la serie sintípica de C. aesopus Wilson, se aprecian diferencias tales como: ausencia de la membrana lateral en la
Paralectotipos
Ejemplares de $. laland:
Hembras Machos Rango Xx Rango X Rango 4,13-4,72 3,52 3,35-3,63 3,11 3,04-3,12 1,79-2,07 1,77 1,68-1,83 1,77 1,76-1,79 1,87-2,15 110z/5 1,68-1,79 1,75 1,68-1,79 0,39-0,43 0,26 0,23-0,27 0,29 0,27-0,31 0,62-0,78 0,51 0,47-0,55 0,39 0,39-0,39 1,40-1,56 1,00 0,90-1,09 0,59 0,55-0,62 1,09-1,17 0,93 0,90-0,98 0,47 0,43-0,51 0,58-0,70 0,53 0,47-0,59 0,44 0,39-0,47 0,47-0,55 0,38 0,35-0,39 0,39 0,35-0,43
43
segunda maxila y de la seta interna en la sub- quela del maxilípedo de la hembra; ausencia de protuberancias en el margen interno del maxilípedo en el macho; estructura de la ar- madura apical del exopodito del primer par de patas; espinas del margen externo del exo- podito del segundo par de patas no aserradas; ausencia de la corrida de espinas y del círculo de espinas romas en la región basal del tercer par de patas, y ausencia de la placa pectinada en la base de la espina del primer segmento del exopodito.
En vista de las diferencias antes menciona- das, sería conveniente revisar el material estu- diado por Hewitt (1963) ya que podría ser diferente de Caligus aesopus Wilson. Al compa- rar C. aesopus con otras especies de Caligus, se determinó que C. spinosus Yamaguti, 1939, es sinónimo junior de dicha especie.
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Es interesante señalar la especificidad exis- tente entre Caligus aesópus y las diferentes es- pecies de Seriola en el Indo-Pacífico. Esta espe- cie ha sido encontrada sobre Seriola mazatlana (=S. peruana) en el Archipiélago de Juan Fer- nández, S. lalandi en Isla de Pascua (nuevo hospedador y nueva localidad), $. grandis en Nueva Zelanda y $. quinqueradiata, S. aureovit- tata y S. quinquefasciatus en diferentes localida- des de Japón (Wilson, 1921; Hewitt, 1963; Yamaguti, 1939; Markevich, 1956; Shiino, 1960; Yamaguti £ Yamasu, 1960; Izawa, 1969).
Caligus debueni Stuardo $e Fagetti, 1961 (Figs. 50-70)
MATERIAL ESTUDIADO: Paratipos: 2 hembras y 2 machos de Merluccius gay gay, Valparaíso, 1959, MZUC 2071; 3 hembras y 2 machos de Merluccius gay: gayi, Valparaíso, 1959, Stuardo « Fagetti, cols., MZUC 7628.
HemBRa: (Fig. 50). Caparazón casi tan ancho como largo. Láminas frontales desarrolladas, con lúnulas grandes que ocupan casi el ancho de éstas. Senos posteriores angostos, poco profundos. Margen posterior de la zona torá- cica ligeramente más largo que las áreas late- rales. Los márgenes del caparazón poseen pe- queñas setas distribuidas homogéneamente a lo largo de éste (Fig. 62). Segmento libre más ancho que largo, bien diferenciado del capa- razón y del segmento genital. Segmento geni- tal con márgenes laterales marcadamente con- vexos y ángulos posteriores redondeados (Fig. 64). Abdomen unisegmentado, el doble de largo que ancho, con láminas caudales rectan- gulares, provista de 6 setas desiguales: 3 apica- les largas y 3 laterales de menor tamaño, 2 de las cuales se ubican en el margen externo (Fig. 65).
Primera antena (Fig. 53) bisegmentada, segmento distal cilíndrico y ligeramente más largo que el proximal; armadura similar a la de otras especies. Segunda antena (Fig. 54) trisegmentada, segmentos basal y medio rec- tangulares, robustos, segmento terminal cur- vado y aguzado. Proceso postantenal (Fig. 57) relativamente largo, angosto, ensanchado en la base y con dos setas bífidas. Cerca de su base
44
se observa otra seta de iguales características. Primera maxila (Fig. 56) triangular, ligera- mente curvada, con una pequeña estría en su borde interno; cerca de su base se observa una papila con tres setas robustas. Segunda maxila (Fig. 55) de estructura usual, con el segmento medio de igual longitud que el segmento basal y provisto de una membrana pequeña cercana al extremo distal. Maxilípedo (Fig. 58) con el segmento basal robusto e inerme, subquela de aproximadamente*1/2 de la longitud del seg- mento basal y provista de una seta cerca de su extremo. Furca esternal (Fig. 52) de base cua- drangular, ramas alargadas y convergentes. Primer par de patas de estructura usual; endopodito pequeño, segmento distal del exo- podito (Fig. 60) con tres setas pinadas laterales y Cuatro apicales: seta 1 simple, aguzada, de menor longitud que las otras tres; setas 2 y 3 bífidas, seta 4 pinada, de mayor tamaño que las anteriores. Segundo par de patas de es- tructura usual; endo y exopodito trisegmenta- dos. La espina del primer segmento del exo- podito sobrepasa el margen interno del seg- mento medio; espina del segundo segmento pequeña, no alcanza el margen interno del tercer segmento; espinas apicales del tercer segmento de tamaño desigual, la distal mayor que la proximal (Fig. 61). Número y distribu- ción de setas similar al de otras especies de Caligus. Prominencia basal del exopodito del tercer par de patas (Fig. 63) con dos setas largas, una central y otra cerca de su margen, y con una pequeña membrana en su extremo distal. Gancho de la prominencia basal subter- minal, con una membrana poco notoria en su margen externo. Cuarto par de patas (Fig. 59) con el protopodito de tamaño aproxima- damente igual al del exopodito; primer seg-, mento del exopodito con una pequeña seta lateral cerca de su base y una espina en su extremo distal; segundo y tercer segmentos fusionados, con una espina lateral de igual tamaño que la del primer segmento, marcan- do el punto de fusión de ambos segmentos; armadura apical formada por tres espinas, la primera de ellas aproximadamente 1/3 mayor que las otras dos. Las cuatro últimas espinas poseen una placa pectinada en su base. Quinto par de patas (Fig. 66) rudimentario, formado por dos pequeñas papilas con una y dos setas respectivamente. Existen, además, tres setas
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
pequeñas cerca de la base del quinto par de patas.
Macho (Fig. 51). Caparazón semejante al de la hembra con senos posteriores ligeramente más anchos, y al igual que la hembra, con pequeñas setas en los márgenes del capara- zón. Segmento libre más ancho que largo y bien diferenciado del caparazón y segmento genital. Segmento genital (Fig. 67) subcua- drangular, provisto de dos pequeñas láminas triangulares de extremos redondeados en su lado ventral. Abdomen (Fig. 67) bisegmenta- do, más largo que ancho; segmento anterior aproximadamente 1/4 de la longitud del seg- mento posterior. Láminas caudales rectangu- lares, similares a las de la hembra.
Primera antena, proceso postantenal, pri- mera maxila, segunda maxila, furca esternal y primeros, segundos, terceros, cuartos y quin- tos pares de patas, de apariencia similar a los de la hembra con algunas variaciones propias del macho.
Segunda antena (Fig. 68) trisegmentada; segmentos basal y mediano provistos, cada uno, de dos cojinetes adhesivos de forma y tamaño desiguales; segmento terminal curva- do, con su extremo distal terminado en dos puntas romas. Segmento basal del maxilípedo (Fig. 69) fuertemente desarrollado, provisto de dos protuberancias en su margen interno: la proximal de pequeño tamaño con una seta pequeña en su extremo y la distal, más grande que la proximal y provista de finas estrías en su margen (Fig. 70); subquela fuertemente curvada, con una seta cerca de su extremo.
Medidas de los ejemplares estudiados: Ver Tabla III.
Observaciones
Caligus debueni fue descrito por Stuardo y Fa- getti (1961) como parásito de Merluccius gay gay: Guichenot en Valparaíso; posteriormen- te, Durán (1980) señala su presencia en M. gay: peruanus Gingsburg en Callao, Perú, agregan- do además algunos datos sobre la morfología y somatometría de dicha especie.
Parker (1968) señala que Caligus debueni (junto a otras cuatro especies de Caligus) esta- ría bajo la categoría de species inquerendae, ya que la descripción es incompleta, lo cual hace
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imposible su comparación con otras especies. A pesar de que Durán (1980) entrega algunos antecedentes sobre esta especie, éstos son aún insuficientes para conocer en detalle su mor- fología. En vista de estos antecedentes se reali- zÓ la redescripción detallada de esta especie, con el fin de mejorar el conocimiento de las especies chilenas.
Nuevas adiciones a la fauna chilena Caligus fistularnae Yamagut1, 1936
MATERIAL ESTUDIADO: 12 hembras y 1 macho de la cavidad bucal de Fistulara commersona Rúppell, La Perousse; 20 hembras, 1 macho y 2 cálimus de la cavidad bucal de Fistularia com- mersonú, Ovahe y 1 macho y 1 hembra de la cavidad bucal de Aulostomus chinensis (Linneo), todos ellos de Isla de Pascua, marzo 1984.
Caligus fistularnae fue descrito originalmen- te por Yamaguti (1936) de la cavidad bucal de Fistularia petimba en Nagasaki, Japón. Poste- riormente, Shiimo (1964) señala su presencia en el Estrecho de Ooshima, Japón, sobre Fistu- laria villosa, y describe el macho de esta es- pecie.
Los ejemplares aquí estudiados concuer- dan con las descripciones y medidas entrega- das por Yamaguti (1936) y Shiino (1964), estas últimas se indican en la Tabla IV.
Con este registro, se agrega una nueva loca- lidad geográfica para esta especie (Isla de Pas- cua), señalándose 2 nuevos hospedadores: Fis- tularia commersonú y Aulostomus chinensis.
Caligus flexispina Lewis, 1964
MATERIAL ESTUDIADO: 4 hembras de la cavi- dad bucal de Fistularia commersona Rúppell; 3 hembras y 2 machos de la cavidad bucal de Aulostomus chinensis (Linneo) y 2 hembras de la superficie corporal de Acanthurus leucoparerus (Jenkins), todos ellos de Isla de Pascua, marzo 1984.
Caligus flexispina fue descrito originalmente por Lewis (1964) de las aletas caudal y dorsal de Acanthurus triostegus sanduicensis en Oahu, Hawaii, siendo también encontrado en la su- perficie externa de Aulostomus chinensis y de un lábrido no identificado (Lewis, 1967).
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
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El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
Tabla IV DIMENSIONES DE CALIGUS FISTULARIAE YAMAGUTI, 1936 DE FISTULARIA COMMERSONII DE ISLA DE PASCUA (10 HEMBRAS Y 2 MACHOS) Y DE LOS EJEMPLARES ESTUDIADOS POR YAMAGUT! (1936). (X = PROMEDIO)
Isla de Pascua
Hembras
Xx Rango Longitud total 6,16 6,41-7,38 Long. cefalotórax 3,24 2,96-3,51 Ancho cefalotórax 2,44 2,15-2,73 Long. 4” segmento 0,28 0,20-0,31 Ancho 4% segmento 0,74 0,59-0,86 Long. segm. genital 2,26 2,07-2,54 Ancho segm. genital 1,73 1,68-2,07 Long. abdomen* 1,20 1,13-1,25 Ancho abdomen 0,83 0,62-1,05
*Las medidas incluyen láminas caudales.
Las características morfológicas y medidas (Tabla V) de los ejemplares provenientes de Isla de Pascua, coinciden, en general, con lo señalado para esta especie por Lewis (1964, 1967). Con esto, se agrega una nueva locali- dad —Isla de Pascua— y 2 nuevos hospedado- res para la especie.
Caligus productus Dana, 1852
MATERIAL ESTUDIADO: 1 macho de la cavidad
Yamaguti, 1936
Machos Hembras X Rango Rango
4,99 4,96-5,02 5,70-7,00 2,89 2,85-2,93 2,40-3,20 2,18 1,74-2,61 2,10-2,50 0,33 0,31-0,35 0,78 0,78-0,78 0,55-0,70 0,90 0,86-0,94 2,00-2,40 0,94 0,94-0,94 1,70-2,00 1,04 0,98-1,09 1,00-1,29 0,68 0,59-0,78 0,62-0,73
branquial de Thunnus obesus Lowe, Isla de Pas- cua, marzo 1984.
Esta especie es relativamente común en pe- ces escómbridos de la región circumtropical y subtropical (Cressey € Cressey, 1980), parast- tando preferentemente el área bucal, bran- quias y superficie corporal.
Las características morfológicas coinciden con lo señalado por Lewis (1967) y Cressey 8e Cressey (1980). El tamaño del ejemplar estu- diado coincide con el rango señalado por Le-
Tabla V DIMENSIONES DE CALIGUS FLEXISPINA LEWIS, 1964 DE FISTULARIA COMMERSONII DE ISLA DE PASCUA (2 HEMBRAS Y
1 MACHO) Y DEL HOLOTIPO
Y ALOTIPO DE LA ESPECIE,
SEGUN LEWIS (1964)
Isla de Pascua
7 Longitud total 2,61 Long. cefalotórax 1,48 Ancho cefalotórax 1,33 Long. 4” segmento 0,12 Ancho 4” segmento 0,47 Long. segm. genital 0,70 Ancho segm. genital 0,78 Long. abdomen* 0,23 Ancho abdomen 0,20
Holotipo Alotipo
Po ¿ q ls) 2,85 2,18 2,21 2,30 1,56 1,44 1,39 1,56 1,37 1,37 0,90 1,23 0,12 0,08 = pa 0,47 0,31 — = 0,82 0,39 0,62 0,39 0,86 0,43 0,70 0,37 0,31 0,23 = — 0,20 0,20 = E
*Las medidas incluyen láminas caudales.
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Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
wis (1967) para esta especie en el área de Ha- wali, siendo bastante mayor que los tamaños señalados por Lewis et al. (1969) y Shiino (1959) para muestras provenientes del Océa- no Indico y Pacífico (21%26'"N; 106%06'W) res- pectivamente. Medidas del ejemplar estudia- do (en mm): Longitud total (sin setas) 4,7; longitud del cefalotórax 2,4; ancho del cefalo- tórax 2,0; longitud del 4” segmento 0,23; an- cho del 4” segmento 0,51; longitud del seg- mento genital 1,1; ancho del segmento genital 0,7; longitud del abdomen 1,1; ancho del ab- domen 0,35.
Nuevos hospedadores y localidades
Caligus bonito Wilson, 1905
MATERIAL ESTUDIADO: 4 hembras y 1 macho de la cavidad branquial de Sarda chilensis chi- liensis, Arica, mayo, 1985.
Caligus bonito fue señalado por primera vez para Chile por Oliva (1982) como parásito de Trachurus murphyi en la zona de Antofagasta. Esta especie fue descrita originalmente por Wilson (1905) como parásito de Gymnosarda pelamis de la región de Woods Hole, Estados Unidos. Es una especie de amplia distribu- ción, parasitando preferentemente escóm- bridos.
Caligus bonito ha sido previamente señalado como parásito de Sarda chiliensis por Causey (1960) en la costa Pacífico de México y por Shino (1960) en la costa de California. Cres- sey y Cressey (1980) lo señala como parásito de Sarda chiliensis chiliensis en Perú.
Las medidas de los ejemplares estudiados (Tabla VI) concuerdan con las medidas seña- ladas por Cressey y Cressey (1980), siendo mayores que las señaladas por Lewis (1967, 1968) para especímenes recolectados en aguas tropicales, atribuyéndose dicha diferencia a la temperatura de las aguas.
Caligus quadratus Shino, 1954
MATERIAL ESTUDIADO: 40 hembras y 17 ma- chos de la cavidad bucal de Acanthistius pictus (Tschudi), Arica (18%29'S; 70%20'W), mayo, 1985; 3 hembras de la cavidad bucal de Parala- brax humeralis (Valenciennes), Arica, mayo, 1985.
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Tabla VI DIMENSIONES DE LOS EJEMPLARES DE CALIGUS BONITO DE SARDA CHILIENSIS CHILIENSIS (4 HEMBRAS Y 1 MACHO). (X = PROMEDIO)
Hembras Macho Xx Rango Longitud total 7,50 6,50-8,10 4,84 Long. cefalotórax 2,83 2,42-3,00 2,57 Ancho cefalotórax 2,46 2,16-2,61 2,26 Long. 4” segmento 0,26 0,23-0,31 0,23 Ancho 4” segmento 0,66 0,55-0,78 0,59 Long. segm. genital 2,09 1 "2738-2115 0] Ancho segm. genital 1,70 1,56-1,87 0,70 Long. abdomen* 2 Vi7 1,79-2,38 1,13 Ancho abdomen 0,61 0,59-0,66 0,35
*Las medidas incluyen láminas caudales.
Caligus quadratus fue previamente citado para Chile como parásito de Acanthistius pictus en Caleta Coloso, Antofagasta (2339'S; 70%24'W) y en Isla Santa María (23%26'S; 70%37'W) (Baeza y Castro, 1980; Oliva, 1982).
El hallazgo de Caligus quadratus sobre Para- labrax humeralis agrega un nuevo hospedador para esta especie y se señala una nueva locali- dad. Las medidas de los ejemplares estudiados se señalan en la tabla VII.
Caligus teres Wilson, 1905
MATERIAL ESTUDIADO: 43 hembras y 25 ma- chos de Odontesthes sp., Desembocadura del Estero Lenga, Concepción (36%50'S; 73%03'W), octubre 1960.
Caligus teres fue descrito originalmente por Wilson (1905) de Callorhynchus sp. y/o una “raya” de Lota (37%06'S; 73%10'W), Chile. Fa- getti y Stuardo (1961) lo encuentran parasi- tando a Callorhynchus callorhynchus Linneo en Valparaíso (33%02'S; 71%37'W). Posterior- mente, Durán (1980) señala su presencia en Merluccius gay: peruanus en Callao, Perú y Reyes y Bravo (1983) lo encuentran parasitan-. do a cultivos de Oncorhynchus kisutch en Puerto Montt (41*28'S; 72%57'W), Chile.
El hallazgo de Caligus teres en Odontesthes sp. de la Desembocadura del Estero Lenga, agre- ga un nuevo hospedador y localidad para esta especie, demostrando su baja especificidad
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
Tabla VI DIMENSIONES DE LOS EJEMPLARES DE CALIGUS QUADRATUS SHIINO, 1954 RECOLECTADOS DE ACANTHISTIUS PICTUS (MEDIDAS BASADAS EN 10 HEMBRAS Y 10 MACHOS). (X = PROMEDIO)
Hembras Machos Xx Rango XxX Rango Longitud total 5,83 5,30-6,17 0 5,32-5,93 Long. cefalotórax 2:30, 2,15-2,53 2,74 2,61-2,93 Ancho cefalotórax 2,21 2,03-2,42 2ED 2,34-2,73 Long. 4” segmento 0,25 0,20-0,31 0,28 0,23-0,31 Ancho 4” segmento 0,57 0,51-0,59 0,58 0,55-0,62 Long. segm. genital 1574 1,60-1,87 17 1,09-1,29 Ancho segm. genital 1,41 1,33-1,48 0,57 0,43-0,78 Long. abdomen* 1,53 1,29-1,64 1,44 1,537-1,56 Ancho abdomen 0,52 0,47-0,59 0,42 0,39-0,55
*Las medidas incluyen láminas caudales.
por el hospedador. Las medidas de los ejem- plares estudiados se señalan en la Tabla VII.
Material depositado:
Caligus cheilodactylus Króyer, 1863: Lectotipo y paralectotipos depositados en el UZMC; 2 hembras de la superficie corporal de Chetlo- dactylus variegatus, Arica, mayo, 1985 (UZMC); 2 hembras de Ch. vaniegatus, Arica, mayo, 1985 (MZUC 14931); 2 hembras de Sebastes capensis, Reque, octubre, 1983 (MZUC 14932). Caligus fistularnae Yamaguti, 1936: 5 hem- bras de la cavidad bucal de Fistularia commerso- nú, Ovahe, Isla de Pascua, marzo, 1984
(UZMC); 5 hembras de Fistularia commersona, La Perousse, Isla de Pascua, marzo 1984 (MZUC 14934); 4 hembras de la cavidad bucal de Fistularia commersona, Ovahe, Isla de Pas- cua, marzo, 1984 (MN HS).
Caligus flexispina Lewis. 1964: 2 hembras de la cavidad bucal de Fistularia commersona, Isla de Pascua, marzo, 1984 (MZUC 14935).
Caligus aesopus Wilson, 1921: Lectoupo y paralectotipos depositados en el MNHS; 1 hembra y 2 machos de la cavidad branquial de Seriola lalandi, Isla de Pascua, marzo, 1984 (MZUC 14938, MZUC 14939); 1 hembra y 4 machos de la cavidad bucal de Serola lalanda, Isla de Pascua, marzo, 1984 (MNHS).
Tabla VIH DIMENSIONES DE LOS EJEMPLARES DE CALIGUS TERES WILSON 1905, RECOLECTADOS DE ODONTHESTES sp. (MEDIDAS BASADAS EN 10 HEMBRAS Y 10 MACHOS). (X = PROMEDIO)
Hembras Machos XxX Rango Xx Rango Longitud total 4,30 3,75-4,60 4,02 3,15-4,36 Long. cefalotórax 2,48 2,30-2,69 2,58 2,15-2,85 Ancho cefalotórax 2,40 2,18-2,61 2,07 1,95-2,57 Long. 4” segmento 0,24 0,20-0,31 0,23 0,20-0,27 Ancho 4” segmento 0,63 0,59-0,70 0,59 0,55-0,66 Long. segm. genital 1,12 0,86-1,21 0,73 0,62-0,82 Ancho segm. genital 1,16 1,01-1,29 0,66 0,43-0,78 Long. abdomen* 0,54 0,43-0,62 0,57 0,47-0,62 Ancho abdomen 0,30 0,27-0,40 0,37 0,31-0,43
*Las medidas incluyen láminas caudales.
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Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Caligus bonito Wilson, 1905: 1 hembra de la cavidad branquial de Sarda chilensis chiltensis, Arica, mayo, 1985 (MZUC 14933).
Caligus quadratus Shiino, 1954: 5 hembras y 5 machos de la cavidad bucal de Acanthistius pictus, Arica, mayo, 1985 (UZMC); 5 hembras y 5 machos de Acanthastius pictus, Arica, mayo, 1985 (MZUC 14936, MZUC 14937); 4 hem- bras y 1 macho de la cavidad bucal de Acanthas- tius pictus, Arica, mayo, 1985 (MN HS).
Caligus teres Wilson, 1905: 5 machos y 5 hembras de Odonthestes sp., Desembocadura del Estero Lenga, Concepción, octubre, 1960 (UZMC); 10 hembras y 10 machos obtenidos de Odonthestes sp., Desembocadura del Estero Lenga, octubre, 1960 (MZUC 14940, MZUC 14945); 5 hembras de Odonthestes sp., Desem- bocadura del Estero Lenga, Concepción, octu- bre, 1960 (MN HS).
Clave para machos y hembras de las especies de Caligus presentes en Chile*
16 Cuarto par de patas tetrasegmentadO comincciccnnonicancons Caligus aesopus Wilson, 1921 Euartoparide patas trisegmentadO sacra craoenas osos decada 2
2. Exopodito del cuarto par de patas con 4 setas: tres apicales y una lateral ............... 3 Exopodito del cuarto par de patas con 5 setas: tres apicales y dos laterales ............ 5
o) Seta lateral del exopodito del cuarto par de patas sin membrana pectinada 0... a ES O LA, 0 ER III ERAS Caligus flexispina Lewis, 1964. Seta lateral del exopodito del cuarto par de patas con membrana pectinada .......... 4
eL Furca esternal con las ramas espatuladas. Setas apicales 2 y 3 del exopodito del cuarto par de patastreducidas esto reroosicosn coito caos Caligus lalander Barnard, 1948. Furca esternal con las ramas no espatuladas. Setas apicales 2 y 3 del exopodito del cuarto par de patas desarrolladas .......ooommmm... Caligus fistularrae Yamagut, 1936.
5. Setas apicales 1 y 2 del exopodito del cuarto par de patas con membranas pectinadas, seta apical 3 sin- membrana pectinada. Setas laterales sin membranas pectinadas ... APODO DOC EDóS PEA nOrO OOOO cos Eoaco TAE pOSOIaioOS Caligus cherlodactylus Króyer, 1863. Setas apicales 1, 2 y 3 del exopodito del cuarto par de patas con membranas pectina- das. Setas laterales con 10 2.membranas pectinadas ..ooroncnococonoponnenenancococen ccoo 6
6 Setas laterales del exopodito del cuarto par de patas con una membrana pectinada 7 Setas laterales del exopodito del cuarto par de patas con dos membranas pectinadas 8
de Ramas de la furca esternal rectas, ligeramente divergentes; base triangular ........... A A as Caligus teres Wilson, 1905 Ramas de la furca esternal convergentes, muy separadas entre sí. Base cuadrangular A E E Caligus debueni Stuardo y Fagetti, 1961.
8. Segmento distal del exopodito de la primera pata sin las tres setas plumosas laterales A Caligus productus Dana, 1852. Segmento distal del exopodito de la primera pata con las tres setas plumosas laterales 9
9
laciones en su margen EXTETNMOaoconacoos:
Primeros y segundos segmentos del endopodito del segundo par de patas con denticu- O Caligus bonito Wilson, 1905.
Primeros y segundos segmentos del endopodito del segundo par de patas con finas setas O plumosidades en su margen externo cm... Caligus quadratus Shiino, 1954.
*Caligus gayi Nicolet, 1949, no fue incluido en la clave, por considerarse nomen nudum O species inquirendum (Margolis et
al., 1975).
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA DISCUSION GENERAL
El género Caligus estaba representado en Cht- le por 9 especies, como fue mencionado pre- viamente. Con el presente trabajo se agregan 3 especies nuevas para la fauna chilena: C. fistulanae, C. flexispina y C. productus.
De las especies ya conocidas, Caligus gay Nicolet, 1849, es considerada nomen nudum o species inquirendum debido a que su descripción es insuficiente, no existen figuras de la espe- cie, y se desconoce el paradero del material tipo, y del hospedador de la especie, señalán- dose a éste como “un pez de Chiloé”. Las otras especies presentes en Chile, así como los nue- vos registros poseen descripciones adecuadas, con excepción de Caligus cheilodactylus Króyer, 1863, C. aesopus Wilson, 1921 y C. debueni Stuardo y Fagetti, 1961, siendo esta última considerada species inquirendum por Parker (1968) debido a que está incompletamente descrita, lo cual hace imposible compararla adecuadamente con especies de características similares. La descripción original de Caligus cheilodactylus es insuficiente y el autor sólo en- trega 4 figuras de la especie: esquema general de la hembra, esquema general del macho, furca y cuarta pata (Lámina IV, Figs. 5a, 5b, 5c, 5d). Parker (1968) incluye al macho de Caligus cheilodactylus dentro de una lista -de especies de Caligus caracterizadas por poseer el abdomen unisegmentado, basándose segu- ramente en el esquema entregado por Króyer (1863), sin embargo, los machos de la especie poseen el abdomen claramente bisegmentado. Por otra parte, Caligus crusmae Castro y Baeza, 1982, es considerada sinónimo junior de C. cheilodactylus. La descripción original de Cal:- gus aesopus Wilson, carece de los detalles sufi- cientes como para ser comparada con otras especies, razón por la cual, Yamaguti (1939) describe una nueva especie denominándola C. spinosus, dando como carácter importante la presencia de espinas en la superficie ventral del tercer par de patas. Al comparar ambas especies se constató que Caligus spinosus Yama- guti es sinónimo junior de C. aesopus Wilson.
Con las nuevas adiciones, el número de es- pecies de Caligus presentes en Chile asciende a
51
l, de las cuales 7 se encuentran en aguas continentales, 1 en el Archipiélago de Juan Fernández e Isla de Pascua y 3 en Isla de Pascua solamente.
De las especies presentes en Isla de Pascua, Caligus productus es una especie cosmopolita, asociada a peces escómbridos, C. fistulanae ha sido señalada anteriormente para el área de
apón y C. flexispina para Hawaii. Caligus aeso- Japón y pma p g
pus, además de estar presente en Isla de Pas- cua, se encuentra en el Archipiélago de Juan Fernández, Japón y Nueva Zelanda, asociada siempre a especies de Seriola. Con esto es posi- ble determinar que los copépodos parásitos de peces en Isla de Pascua presentan elementos relacionados con los de la región Pacífico Tro- pical y con especies de amplia distribución geográfica. Las 4 especies de Caligus señaladas para Isla de Pascua constituyen el segundo registro de parásitos de peces marinos de di- cha isla (Villalba y Fernández, 1985).
En la clave de las especies de Caligus presen- tes en Chile no fue incluido Caligus gay? por no existir descripciones adecuadas de dicha especie. Para el resto de las especies se utiliza- ron caracteres morfológicos generales aplica- bles tanto a machos como hembras, con el fin de facilitar su uso.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Dr. Torben Wolff del Universi- tetets Zoologiske Museum (Copenhague) y al Curador del Swedish Museum of Natural His- tory, Stockholm, A. Andersson, por el envío de las series sintípicas de Caligus cheilodactylus Króyer, 1863, y Caligus aesopus Wilson, 1921, respectivamente, al Sr. Tomás Cekálovic, del Museo Zoológico de la Universidad de Con- cepción, por facilitar los paratipos de Caligus debueni Stuardo 8: Fagetti, 1961, y al Biólogo Marino Pedro Báez, Jefe de la Sección Hidro- biología del Museo Nacional de Historia Natu- ral por permitir comparar los tipos de Caligus crusmae Castro y Baeza, 1982 con C. che1lodact)- lus. De igual manera, se agradece a este último y al Dr. Zbigniew Kabata por la revisión crítica del manuscrito y sugerencias realizadas.
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
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El género Caligus Miller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
a
k
Fics. 1-6. Caligus cheilodactylus Króyer, 1863. Fi. 1. Hembra, vista dorsal; Fic. 2. Macho, vista dorsal; Fic. 3. Primera antena, 2 y 8; Fic. 4. Proceso postantenal, $ y d; Fic. 5. Primera maxila, 2; Fic. 6. Segunda antena, 2. Escalas: Fics. 1, 2 = 1 mm, Fics. 3-6 = 100 pm.
53
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
1
Fics. 7-12. Caligus cherlodactylus Króyer, 1863. Fic. 7. Maxilípedo, $; FiG. 8. Segunda maxila, 2 y d; Fic. 9. Furca esternal, Y y 8; Fic. 10. Primera pata, $ y 3; Fic. 11. Primera pata, detalle del extremo distal del 2? segmento del exopodito; FIG. 12. Segundo par de patas, 2 y d. Escalas: Fics. 7-9 = 100 jum.; Fics. 10, 12 = 200 qpm.; Fic. 11 = 50 pm.
54
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
13
Fics. 13-19. Caligus cheilodactylus Króyer, 1863. Fic. 13. Segunda pata, detalle del exopodito, 2 y 3; Fic. 14. Tercera pata 9 y 8; Fic. 15. Tercera pata, prominencia basal del exopodito; Fic. 16. Cuarta pata, 2 y $; FIG. 17. Quinta pata, 2 y d; Fic. 18. Abdomen y láminas caudales, $; FiG. 19. Primera maxila, 4. Escalas: Fics. 13, 14, 16, 18 = 200 pm.; Fics. 15, 17, 19 = 50 pm.
55
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 20-24. Caligus chelodactylus Króyer, 1863. Fic. 20. Láminas caudales, $ y d; Fic. 21. Segunda antena, d; Fic. 22. Segmento genital, abdomen y láminas caudales, 3; Fic. 23. Maxilípedo, 3; Fic. 24. Maxilípedo, detalle del margen interno del segmento basal. Escalas: Fics. 20, 21, 23, 24 = 200 pm.; Fic. 22 = 500 pum.
56
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
SN 33
Fics. 25-33. Caligus aesopus Wilson, 1921. FiG. 25. Hembra, vista dorsal; Fic. 26. Macho, vista dorsal; FiG. 27. Furca esternal, 2 y 3; FiG. 28. Primera antena, 2 y d; Fic. 29. Proceso postantenal, Y y d; Fic. 30. Segunda antena, 9; Fic. 31. Maxilípedo, 2; FIG. 32. Primera maxila, 9; F1G. 33. Segunda maxila $ y 3. Escalas: Fics. 25, 26 = 1 mm; Fics. 27, 28, 30,31, 33 = 100 pm; Figs. 29, 32 = 50 qm.
57
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 34-39. Caligus aesopus Wilson, 1921. F1iG. 34. Primera pata, $ y 3; Fic. 35. Primera pata, detalle del extremo distal del segundo segmento del exopodito; Fic. 36. Primera pata, detalle del endopodito; Fic. 37. Segunda pata, 2 y 8; FiG. 38. Segunda pata, detalle del exopodito; F1G. 39. Tercera pata, 2 y gd. Escalas: Fics. 34,37,38,39= 100 pm; Eros. 35, 36 = 50 um.
58
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
10 4
A DS
Fics. 40-49. Caligus aesopus Wilson, 1921. FIG. 40. Tercera pata, prominencia basal del exopodito; Fic. 41. Cuarta pata, 2 y 9; F1G. 42. Láminas caudales, 2 y d; Fic. 43. Quinta pata, 2 y 9; Fic. 44. Abdomen y láminas caudales, 9; Fic. 45. Segunda antena, 3; Fic. 46. Sexta pata, 3; FiG. 47. Abdomen y láminas caudales, d; FiG. 48. Maxilípedo, d; Fic. 49. Primera maxila, gd. Escalas: Fics. 40, 41, 45, 48 = 100 m.; Fics. 42, 43, 46, 49 = 50 m.; Fics. 44, 47 = 500 pm.
55)
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 50-57. Caligus debueni Stuardo y Fagetti, 1961. Fic. 50. Hembra, vista dorsal; Fic. 51. Macho, vista dorsal; F1G. 52. Furca esternal, Y y 3; Fic. 53. Primera antena 2 y 3; Fic. 54. Segunda antena, 2; Fic. 55. Segunda maxila, 2 y 3; FiG. 56. Primera maxila, 2 y d; Fic. 57. Proceso postantenal, Y y 3. Escalas: Fics. 50,51 = 1 mm.; Fics. 52-57 = 100 pum.
60
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
N
7 SS
===]
Fics. 58-63. Caligus debueni Stuardo y Fagetti, 1961, Fic. 58. Maxilípedo, 2; Fic. 59. Cuarta pata, 9 y 3; FiG. 60. Primera pata, 2 y d, detalle del extremo distal del segundo segmento del exopodito; Fic. 61. Segunda pata, 2 y 3, detalle del exopodito; Fic. 62. Detalle del margen del caparazón; F1G. 63. Tercera pata, 2 y 3, prominencia basal del exopodito.
Escalas: Fics. 58, 59, 61 = 100 m.; Fics. 60, 62, 63 = 50 um. 61
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Fics. 64-70. Caligus debueni Stuardo y Fagetti, 1961. Fic. 64. Segmento genital, abdomen y láminas caudales, 2; FiG. 65. Láminas caudales, 2 y 3; F1G. 66. Quinta pata, 2 y 3; Fic. 67. Segmento genital, abdomen y láminas caudales, $; Fic. 68. Segunda antena, 3; Fic. 69, Maxilípedo, 3; Fic. 70, Maxilípedo, detalle del margen interno del segmento basal. Escalas: Fics. 64, 67 = 1 mm.; Fics. 65, 66, 68, 69 = 100 pm.; Fic. 70 = 20 pm.
62
Gayana, Zool. 50 (1-4):63-79, 1986
ISSN 0016-531X
DESARROLLO LARVARIO DE PINNOTHERES POLITUS (SMITH, 1870) (BRACHYURA, PINNOTHERIDAE) EN CONDICIONES DE LABORATORIO
LARVAL DEVELOPMENT OF PINNOTHERES POLITUS (SMITH, 15870) (BRACHYURA, PINNOTHERIDAE) UNDER LABORATORY CONDITIONS
Hugo E. Saelzer* y Ana M. Hapette*
RESUMEN
Se llevó a cabo el desarrollo larval de Pinnotheres politus (Smith, 1870) en condiciones de laboratorio (17%C + 2%C) y a temperatura controlada (14%C + 0.5%C). La salinidad en ambos cultivos fue de 34.3 + 0.1%o. El desarrollo com- pleto comprende 5 estadios de zoeas y una megalopa. Las megalopas aparecieron después de 40 y 50 días para los cultivos a 17%C y 14%C respectivamente. Los pinotéridos han sido clasificados como “Brachyura sensu stricto”, pe- ro el desarrollo larvario de esta especie no muestra rasgos típicamente Brachyura. Se describen e ilustran todos los estadios larvales y la megalopa, comparándolos con otros pinotéridos previamente descritos.
PALABRAS CLAVES: cultivo, estadios larvales, condiciones de laboratorio, Crustacea, Decapoda, desarrollo larvario.
INTRODUCCION
Los representantes de la familia Pinnotheri- dae son un grupo de cangrejos de amplia dis- tribución y generalmente se encuentran para- sitando moluscos bivalvos (Stauber, 1945), co- mo comensales en gastrópodos y bivalvos (Fe- nucci, 1970) y en poliquetos y equinodermos (Garth, 1957). Los estadios larvales son bas- tante conocidos, especialmente por las des- cripciones hechas de zoeas y megalopas colec-
*Departamento de Oceanología Facultad de Ciencias Bio- lógicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep- ción.
63
ABSTRACT
The larval development of Pinnotheres politus (Smith, 1870) was carried out under laboratory conditions (17%C + 2%C) and controled temperature (14%C + 0,5%), Salini- ty in both cultures was 34.3 + 0.1%o. The complete deve- lopment includes 5 zoeal stages and 1 megalopa stage. The megalopae appeared after 40 days and 50 days for cultures under 17%C and 14%C respectively. The pinnot- herids have been classified as “Brachyura sensu stricto”, but the larval development of this shows features that are not tipical brachyurans. All larval stages and megalopa are described and illustrated, compared and discussed with other pinnotherids previously described.
Keyworbs: culture, larval stages, laboratory conditions, Crustacea, Decapoda, larval development.
tadas del plancton y por cultivos a partir de zoeas planctónicas. Los desarrollos larvarios llevados a cabo en el laboratorio son más bien escasos y en especial los del género Pinnotheres como se resume:
Hyman (1925) desarrolló y describió la pri- mera zoea de Pinnotheres maculatus Say y las dos primeras zoeas de Pinnotheres ostreum Say; las descripciones de otros estadios las hizo a partir de muestras planctónicas, pero no in- cluyó a las megalopas. Lebour (1928) fide Cos- tlow y Bookhout (1966) describió la prezoea, la primera zoea de Pinnotheres pisum Latreille y todos los estadios larvales de Pinnotheres vete- rum Bosc a partir de muestras obtenidas en el plancton. Schwabe (1936) obtuvo en el labora-
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
torio la primera zoea de Pinaxodes chilensis (H. Milne Edwards) y la describió como Pinnothe- res chilensis (Milne Edwards).
Cultivo de los estadios larvales de pinotéri- dos bajo condiciones de laboratorio han sido publicados por Hart (1935), quien desarrolló Pinnotheres taylori, Sandoz y Hopkins (1947), quienes desarrollaron P. ostreum, Costlow y Bookhout (1966), quienes lo hicieron con P. maculatus y Phole (1983) que desarrolla Disso- dactylus primitivus Bouvier. Fenucci (1970) en un trabajo sobre Pinnotheres en aguas bonae- renses (Argentina), describe sólo la primera zoea de P. politus a partir de un cultivo en el laboratorio. Concha (1978) describe una zoea y la megalopa de Pinnotheres politus obtenidas en el plancton de Bahía Concepción, Chile.
Es interesante observar que Pinnotheres poli- tus se encuentra como comensal en Crepidula dilatata en el Océano Pacífico (Garth, 1957) y en el Atlántico en Crepidula unguiformis (Fe- nucci, 1970). Ante la posibilidad de comparar al menos con el primer estadio de Pannotheres politus del lado del Atlántico, la presente con- tribución tuvo la finalidad de desarrollar en el laboratorio el ciclo larvario de esta especie y además comparar los resultados con otros Pin- notheres ya descritos en la literatura.
MATERIALES Y METODOS
Hembras ovígeras de Pinnotheres politus fue- ron extraídas de su hospedador, el gastrópo- do Crepidula dilatata Lamarck, 1822, en el lito- ral rocoso de Bahía Coliumo (36%32'S; 72%57'W) el 16 de junio de 1983 y mantenidas en acuario con agua de mar circulante en la Estación de Biología Marina de Dichato, Uni- versidad de Concepción, Chile.
El 18 de junio se inició la eclosión de los huevos; en ese momento se montó un sistema de cultivo separando 200 larvas en grupo de a 10 por cubeta de vidrio de 150 ml con agua de mar filtrada a 5 p. Se mantuvo otras 50 larvas en agua de mar filtrada con el objeto de poste- riores estudios. Diariamente fueron controla- das las larvas vivas, muertas y exuvias; estas dos últimas fueron fijadas en formalina tam- ponada al 5% como material de dibujo y des- cripción, además, se cambió agua de mar fil-
trada a los cultivos y se los alimentó con nau- plios de Artemía sp. recién eclosionados. Se mantuvo 100 larvas en el laboratorio a una temperatura de 17%C + 2*C y otras 100 larvas en una cámara de cultivo a una temperatura constante de 14%C + 0.5% (temperatura del agua de mar durante la recolección de hem- bras de Pinnotheres politus). En ambos cultivos se mantuvo un fotoperíodo de 16:8. La salini- dad en los cultivos fue de 34.3%o + 0.1%o.
Larvas y exuvias, previamente fijadas, fue- ron teñidas con azul de metileno para su disec- ción y dibujo. Las disecciones y mediciones se hicieron con la ayuda de un estereomicrosco- pio Leitz y los dibujos en un microscopio Zeiss con cámara de dibujo incorporada.
Las descripciones y medidas fueron hechas en 5-6 especímenes fijados en formalina tam- ponada al 5%. El largo del cefalotórax (LC) se midió desde la punta de la espina rostral hasta el punto medio posterior del caparazón.
RESULTADOS
Desarrollo experimental
Pinnotheres politus eclosiona como zoea y el ci- clo larvario de la especie comprende cinco estadios de zoeas y la megalopa. Los datos presentados en la Tabla I muestran que el tiempo mínimo de aparición de las megalopas fue de 40 días para los cultivos realizados a 17%C y de 50 días para los realizados a 14%C. No se observó la duración de las megalopas ya que éstas no alcanzaron a mudar a primer cangrejo. Ambas series de cultivos presenta- ron alta mortalidad, siendo mayor para los cultivos a temperatura constante de 14%C.
Descripción de los estadios larvales
Primera zoea (Fig. 1-A) LC = 579u Número de especímenes examinados
6
Caparazón globoso con margen posterior redondeado; espinas rostral y dorsal largas y aguzadas; espinas laterales apuntadas hacia abajo. Abdomen formado por cinco segmen- tos y un telson; segmentos dos y tres con pe- queñas espinas laterales. Telson (Fig. 2-A) rec-
Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
Tabla 1
LARVAS DE PINNOTHERES POLITUS DESARROLLADAS EN EL LABORATORIO A 14*C + 0.5%C Y 17%C + 2%C PINNOTHERES POLITUS LARVAE REARED IN THE LABORATORY AT 14*C + 0.5%C AND 17%C + 2%C
DS peratura Estado N* larvas N“larvas Sobrevivencia N? días Duración Sobrevivencia 1> larval por muertas (%) del desde eclosión (días) (%) estadio estadio y % N? original anterior Mín. Máx. c/estadio
14*C Zoea 1 100 57 57% 43% 0 20 20 43% Zoea Il 43 12 27% 31% 8 32 24 72% Zoea II 31 14 45% 17% 18 38 20 54% Zoea IV 17 6 35% 11% 30 58 18 64% Zoea V ' 11 7 63% 4% 42 60 18 36% Megalopa 4 = — = 50 = = —
17*C Zoea 1 100 49 49% 51% 0 20 20 51% Zoea II 51 4 8% 47% 6 28 22 92% Zoea 111 47 18 38% 29% 10 34 24 61% Zoea IV 29 9 31% 20% 20 44 24 68% Zoea V 20 11 55% 9% 30 50 20 45% Megalopa 9 = —- — 40 — = _-
tangular con margen posterior cóncavo, con Segunda zoea (Fig. 1-B)
dos largos procesos terminales laterales y tres LC = 635p
pares de espinas setosas dispuestas simétrica- Número de especímenes examinados = 5
mente, separadas por una muesca central.
Anténula (Fig. 3-A) unirramosa, extremo distal con dos estetascos y una seta corta.
Antena (Fig. 4-A) protopodito cubierto en su parte distal por pequeñas espinas.
Maxílula (Fig. 5-A) coxopodito con cuatro setas espinosas. Basipodito con cuatro setas espinosas y una simple. Endopodito biseg- mentado, segmento distal con cuatro setas lar- gas y plumosas.
Maxila (Fig. 6-A) coxopodito con cinco se- tas espinosas. Basipodito bilobulado con tres setas espinosas y una seta simple subterminal en cada uno de ellos. Endopodito con tres setas terminales, dos plumosas y una simple. Escafognatito laminar, con cuatro setas plu- mosas marginales, borde apical agudo. :
Primer maxilípedo (Fig. 7-A) basipodito con nueve espinas. Exopodito con cuatro setas plumosas terminales largas. Endopodito divi- dido en cinco segmentos; setación: 2-2-1-2-5.
Segundo maxilípedo (Fig. 8-A) basipodito con cuatro espinas. Exopodito con cuatro se- tas terminales largas y plumosas. Endopodito con cuatro setas terminales y una subterminal espinosa.
Forma general, similar al estadio anterior. Aumento notorio del tamaño de la espina dor- sal y de las espinas laterales. Telson (Fig. 2-B) similar al estadio anterior, sólo aumenta de tamaño.
Anténula (Fig. 3-B) similar al estadio ante- rior, pero con nuevos estetascos terminales.
Antena (Fig. 4-B) conserva su forma ante- rior, sólo aumenta de tamaño.
Maxílula (Fig. 5-B) basipodito incrementa- do en una seta simple y una espinosa. Protopo- dito con una seta plumosa.
Maxila (Fig. 6-B) basipodito incrementado en una seta espinosa; escafognatito con cinco setas plumosas en su margen y tres en la parte apical.
Primer maxilípedo (Fig. 7-B) exopodito con seis setas plumosas terminales, el resto de los enditos mantiene la setación del estadio anterior.
Segundo maxilípedo (Fig. 8-B) exopodito con seis setas terminales largas y plumosas, manteniéndose el resto de los enditos simila- res al estadio anterior.
65
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Tercera zoea (Fig. 1-C) LC = 810u Número de especímenes examinados
5
Este estadio se diferencia claramente del anterior por la presencia de pleópodos rudi- mentarios y el aumento de tamaño del telson (Fig. 2-C), anténula (Fig. 3-C), antena (Fig. 4-C) y maxílula (Fig. 5-C). En la antena se observa la aparición del endopodito como una pequeña protuberancia.
Maxila (Fig. 6-C) escafognatito con cuatro nuevas setas plumosas en el margen y una cuarta en el borde apical.
Primer maxilípedo (Fig. 7-C) exopodito con dos nuevas setas plumosas, completando un total de ocho.
Segundo maxilípedo (Fig. 8-C) exopodito con dos nuevas setas plumosas, completando un total de ocho setas.
Cuarta zoea (Fig. 1-D) LC = 958u Número de especímenes examinados
5
En este estadio el cambio más notable que se puede apreciar es la aparición del sexto seg- mento abdominal.
Telson (Fig. 2-D) sólo aumenta de tamaño. Anténula (Fig. 3-D) con cuatro estetascos ter- minales y dos setas, una de las cuales es subter- minal. Endopodito rudimentario.
Antena (Fig. 4-D) endopodito de menor tamaño que el protopodito.
Maxílula (Fig. 5-D) con una seta simple en el coxopodito. Al basipodito se adiciona una seta espinosa y dos pequeñas espinas.
Maxila (Fig. 6-D) con una seta simple en el coxopodito. Basipodito con tres setas simples. Escafognatito con quince setas plumosas en el margen y cuatro en el borde apical.
Primer maxilípedo (Fig. 7-D) sólo aumenta de tamaño.
Segundo maxilípedo (Fig. 8-D) exopodito con dos nuevas setas terminales.
Quinta zoea (Fig. 1-E) LC = 973 Número de especímenes examinados
6
Se observa un rudimento de pleópodo en el sexto segmento abdominal. Telson (Fig. 2-E) sólo aumenta de tamaño.
66
Anténula (Fig. 3-E) con siete estetascos ter- minales y cuatro setas subterminales dispues- tas en dos corridas. Endopodito notable.
Antena (Fig. 4-E) endopodito aumenta considerablemente de tamaño.
Maxílula (Fig. 5-E) basipodito con seis setas espinosas, dos setas simples y cuatro pequeñas espinas. Protopodito con cinco setas espinosas y una seta simple.
Maxila (Fig. 6-E) coxopodito con seis setas espinosas y tres simples. Escafognatito presen- ta treinta setas plumosas.
Primer maxilípedo (Fig. 7-E) setas del basi- podito y endopodito aumentan de tamaño.
Segundo maxilípedo (Fig. 8-E) endopodito con once setas largas y plumosas.
Megalopa (Fig. 1-F) LC = 445p Número de especímenes examinados
5
Rostro con dos pequeñas proyecciones la- terales redondeadas. Pedúnculos oculares proyectados lateralmente. Quelípodos igua- les. Pleópodos bien desarrollados.
Telson (Fig. 2-F) simple, margen posterior redondeado.
Anténula (Fig. 3-F) pedúnculo trisegmen- tado. Flagelo interno bisegmentado con tres setas apicales. Flagelo externo trisegmentado con dos corridas de estetascos con siete y cua- tro respectivamente y una seta apical.
Antena (Fig. 4-F) con siete segmentos. Seg- mento subapical con tres setas y el apical con una seta.
Maxílula (Fig. 5-F) la setación del coxopodi- to y basipodito es variable. Endopodito con dos setas simples en el segmento apical y una seta simple en el basal. Se observa una dismi- nución del tamaño de las setas simples y espi- nosas con respecto al estadio interior.
Primer maxilípedo (Fig. 7-F) protopodito bilobulado, con un número variable de setas en ambos lóbulos. Exopodito bisegmentado, segmento basal con tres setas en el borde dis- tal, segmento distal con cuatro setas plumosas apicales. Endopodito con una seta espinosa marginal. Epipodito con una seta terminal, dos subterminales y una proximal.
Segundo maxilípedo (Fig. 8-F) exopodito con cuatro setas plumosas terminales y dos en
Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
borde externo. Endopodito tetrasegmentado con un número variable de setas.
Tercer maxilípedo (Fig. 9-A) exopodito con cuatro setas plumosas en el ápice. Endo- podito tetrasegmentado, numerosas setas plu- mosas marginales. Epipodito con numerosas setas simples.
Pereiópodos (Fig. 9-B) quelípodo presenta gran cantidad de setas. Segundo, tercer y cuarto par de pereiópodos (Fig. 9-C) similares entre sí. Quinto par de pereiópodos (Fig. 9-D) con tres setas terminales y pequeñas espinas en los segmentos.
DISCUSION
Los pinotéridos son un grupo de cangrejos braquiuros que han llamado la atención por su alto grado de comensalismo o parasitismo en invertebrados marinos bentónicos. Del género Pinnotheres son conocidos principalmente aquellas especies que son comensales o parási- tas de organismos de importancia económica. Bousquette (1980) presenta un listado de des- cripciones larvarias de la familia Pinnotheri- dae, listado que no ha variado especialmente lo que respecta al género Pinnotheres, del cual se conoce el desarrollo larvario completo de diez especies.
De los trabajos publicados (Hyman, 1925; Hart, 1936; Sandoz y Hopkins, 1947; Costlow y Bookhout, 1966, y Pohle y Telford, 1983) se deduce que las especies que integran la familia Pinnotheridae y especialmente las del género Pinnotheres no conforman un grupo bien defi- nido, probablemente debido a su condición de parásitos (Stauber, 1945) o de comensales (Fe- nucci, 1970) ya que distintas especies de este género presentan, en su desarrollo larvario, distinto número de fases larvales entre la pri- mera zoea y la magalopa (Tabla II). Sandoz y Hopkins (op. cit.) hacen la observación que un pinotérido pasa directamente de la última zo0ea a primer cangrejo. “Algunos Brachyura parecen no tener una megalopa con aspecto clásico, pero el primer cangrejo puede tener el abdomen sin pleópodos, pero las piezas buca- les y otras pueden ser rudimentarias, compa- rando con un real primer cangrejo” (Boschi, com. pers.) Pinnotheres politus presenta hem- bras ovígeras durante todo el año. Su ciclo
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larvario consta de 5 zoeas y la megalopa. En los cultivos realizados a 14%C y 17%C la duración dle los estadios fue muy similar (Tabla 1), pero los períodos de intermuda fueron menores en los cultivos a temperatura ambiental del labo- ratorio (17%C + 29C) por lo que las megalopas aparecieron a los 40 días de iniciada la eclo- sión, mientras que en los cultivos a 14%C, éstas aparecieron a los 50 días (Tabla 1). Se podría pensar que la condición del laboratorio semeja más al medio natural, ya que en éste la tempe- ratura fluctúa al quedar el hospedador Crep:- dula dilatata muchas veces expuesto durante el período intermareal. Los desarrollos larvarios de ambas series de cultivo presentaron alta mortalidad; 91% y 96% para los cultivos a 14%C y 17%C, respectivamente. La mayor mor- talidad parcial se observó en la zoea 1 y duran- te la muda entre zoea V y megalopa. No existe mayor información sobre la mortalidad de los cultivos de pinotéridos, sólo Sandoz y Hop- kins (1947) mencionan alta mortalidad en la última zoea al. desarrollar Pinnotheres ostreum en el laboratorio. Probablemente la alta mor- talidad en los cultivos de Pinnotheres politus se debió a que la mayoría de las zoeas recién emergidas no encontró alimento adecuado debido al pequeño tamaño de las zoeas (579p para zoea 1, tomando en cuenta la espina ros- tral que mide 2504), lo que les produjo la muerte (Trask, 1970; Ally, 1975 y Quintana, 1983).
Hyman (1925) comenta que lo único que tendrían en común las zoeas de los pinotéridos serían sus pequeñas antenas, las que servirían para diferenciarlas de las otras familias. A pe- sar del distinto número de estadios larvarios que se observan en los desarrollos de las distin- tas especies de Pinnotheres (Tabla 11), se hace necesario analizar y comparar las característi- cas morfológicas de Pinnotheres politus para di- ferenciarlo de otras especies del mismo gé- nero.
Schwabe (1936) desarrolla y describe la pri- mera zoea de Pinnotheres chilensis, sus dibujos y diagnosis se ajustan a la dada por Gutiérrez (1971) para la primera zoea de Pinaxodes chi- lensis.
Al comparar las zoeas de Pinnotheres ostreum descritas por Hyman (1925) y Sandoz y Hop- Kins (1947) con las de Pinnotheres politus, se puede observar que las primeras carecen de
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Tabla II DURACION DEL DESARROLLO LARVAL COMPLETO Y NUMERO DE ESTADIOS PARA LAS DIFERENTES PINNOTHERES DESARROLLADOS EN CONDICIONES DE LABORATORIO
DURATION OF THE COMPLETE LARVAL DEVELOPMENT AND NUMBER OF STAGES OF THE DIFFERENTS PINNOTHERES REARED UNDER LABORATORY CONDITIONS
Especie Duración N? de estadios Referencias
P. taylor 4-5 semanas 2 zoeas 1 Megalopa Hart (1935)
P. ostreum 25 días 4 zoeas 1 Megalopa Sandoz £ Hopkins (1974) P. maculatus — 5 zoeas 1 Megalopa Costlow £ Bookhout (1966) P. politus 40 días 5 zoeas 1 Megalopa Presentes autores
P. chamae = 3 zoeas 1 Megalopa Roberts (1975)
P. boninensis — 3 zoeas 1 Megalopa Muraoka (1977)
P. sinensis — 3 zoeas 1 Megalopa Konishi (1983)
P. pholadis = 3 zoeas 1 Megalopa Konishi (1983)
las espinas dorsal y laterales, la espina rostral está reducida a un pequeño tubérculo en la parte anterior del caparazón, el telson presen- ta el borde posterior redondeado con dos procesos espinosos cortos y la forma es acora- zonada y el abdomen, por lo que se puede observar en las figuras, posee sólo 5 segmen- tos en las 3 zoeas dibujadas.
Hart (1935) al cultivar Pinnotheres taylori en el laboratorio, encontró que la especie desa- rrollaba sólo 2 zoeas y la megalopa en su serie larvaria. Las zoeas de P. taylor: carecen de espi- nas laterales en el caparazón, el abdomen po- see 5 segmentos y el telson es muy distinto al de P. politus. Costlow y Bookhout (1966) al cultivar Pinnotheres maculatus, encontraron en su desarrollo 5 zoeas y la megalopa, lo que se asemeja a P. politus, pero la megalopa de P. maculatus posee 3 espinas dispuestas dorsal- mente, estructuras que P. politus no posee. Otras diferencias entre las zoeas de P. macula- tus y P. politus son, especialmente, el número de setas de sus respectivos apéndices (Tabla III). El hecho que Pinnotheres maculatus y P. politus presenten en su desarrollo 5 zoeas, los acerca más a los verdaderos Brachyura que los otros Pinnotheres descritos (Tabla II). La diferencia con los decápodos netamente Brachyura es que en estos últimos, el sexto segmento abdo- minal aparece en la tercera zoea, mientras que en Pinnotheres maculatus y Pinnotheres politus, éste aparece en la cuarta zoea (Tabla III). Fe-
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nucci (1970) al describir la primera zoea de Pinnotheres politus del lado del Atlántico, men- ciona que el telson presenta el sexto segmento fusionado a él, que no es observable en sus figuras. En Pinnotheres politus el sexto segmen- to se incorpora en la zoea IV, hecho observado también por Costlow y Bookhout (1966) al desarrollar Pinnotheres maculatus.
Concha (1978) describe una zoea y la mega- lopa de Pinnotheres politus colectada en el plancton de Bahía Concepción, Chile. Al com- parar las figuras con las de P. politus cultivados en el laboratorio, la instancia descrita es una zoea IV y la megalopa no difiere a la cultivada en el laboratorio.
El escafognatito de la zoea 1 de Pinnotheres politus termina en un proceso apical piloso que se expande en forma lateral al lóbulo poste- rior presentando además 4 setas en su borde marginal. Este tipo de estructura se ajusta al patrón 7 de desarrollo del escafognatito dado por Van Dover et al. (1982) como ayuda a la clasificación de los Crustáceos Anomuros y Braquiuros, y que ubica a la familia Pinnothe- ridae como “Brachyura sensu stricto”.
Resumiendo las conclusiones, tenemos:
— Las especies de la familia Pinnotheridae, especialmente las del género Pinnotheres presentan distinto número de fases larva- rias (Tabla ID).
Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
Tabla 111
COMPARACION DE CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS DE ZOEAS Y MEGALOPAS DE PINNOTHERES MACULATUS Y PINNOTHERES POLITUS
COMPARISON OF MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF ZOEA AND MEGALOPAE OF PINNOTHERES MACULATUS AND PINNOTHERES POLITUS
Especie Estadio CcoxoO basi
P. maculatus 4 9 Zoea I
P. politus 5 8
P. maculatus 6 9 Zoea Il
P. politus 5 9
P. maculatus 6 10 Zoea III
P. politus 5 9
2. 11 Zoea IV
P. politus 6 10
P. maculatus 8 16 Zoea V
P. politus 9 10
P. maculatus Variable Megalopa
P. politus
maculatus 7
Variable
— La mayoría de las zoeas de los Pinnotheres descritas presentan 5 segmentos abdomina- les, excepto las de Pinnotheres maculatus des- critas por Costlow y Bookhout (1966) y las de Pinnotheres politus que presentan un sex- to segmento que se incorpora en la zoea IV.
—El distinto número de fases larvales de los Pinnotheres descritos y los 5 segmentos ab- dominales en la mayoría de ellos, se contra- pone al patrón de desarrollo del escafogna- tito descrito por Van Dover et al. (1982) que ubican a los pinotéridos como “Brachyura sensu stricto” a excepción de Pinnotheres ma- culatus y Pinnotheres politus que poseen un ciclo larvario de 5 zoeas y una megalopa e incorporan el sexto segmento abdominal en la cuarta zoea, hecho que las acerca más a los decápodos netamente braquiuros.
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Setas maxila Segmentos Espinas escafognatito abdominales caparazón Pelo apical 5 4 + 4 setas Sin pelo apical 5 4 + 4 setas 8 5 4 8 5 4 14 5 4 13 5 4 20 6 4 19 6 2: 25 6 4 30 6 4 42 6 3 47 6 Y AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen sinceramente al Dr. José Stuardo B. sus apreciables sugerencias durante la revisión del manuscrito.
El presente trabajo fue totalmente financia- do por la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción, Proyecto N* 20.37.10.
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Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
Frc. 1: Pinnotheres politus (Smith). A-E, zoeas I-V en vista lateral; F, megalopa.
5
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0.1mm
FiG. 2: Pinnotheres politus (Smith). A-E, telsones de las zoeas 1-V.
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Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
18 1
FiG. 3: Pinnotheres politus (Smith). A-E anténulas de las zoeas 1-V; F, anténula de la megalopa.
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D E 0.1 mm
Esc. 4: Pinnotheres politus (Smith). A-E, antenas de las zoeas I-V; F, antena de la megalopa.
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Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
0.1mm
4
FIG. 5: Pinnotheres politus (Smith). A-E, maxílulas de las zoeas 1-V; F, maxílula de la megalopa.
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FINO
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ITA Fic. 6: Pinnotheres politus (Smith). A-E, maxila de las zoeas 1-V; F, maxila de la megalopa.
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Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
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FiG. 7: Pinnotheres politus (Smith). A-E, primeros maxilípedos de las zoeas 1-V; F, primer maxilípedo de la megalopa.
zh
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fic. 8: Pinnotheres politus (Smith). A-E, segundos maxilípedos de las zoeas 1-V; F, segundo maxilípedo de la megalopa.
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Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
Fic. 9: Pinnotheres politus (Smith). Megalopa. A, tercer maxilípedo; B, quelípedo; C, cuarto pereiópodo; D, quinto pereiópodo.
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ISSN 0016-531X
LEPIDOPTEROS DE IMPORTANCIA AGRICOLA: CLAVE PRACTICA PARA SU RECONOCIMIENTO EN CHILE (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
LEPIDOPTERA OF AGRICULTURAL IMPORTANCE: A PRACTICAL KEY TO ITS IDENTIFICATION IN CHILE (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
Luis E. Parra*, Andrés O. Angulo* y Carmen Jana-Sáenz*
RESUMEN
Veintisiete especies de polillas nocturnas son considera- das de importancia económica en la agricultura en Chile. Para cada una de las especies se hace una descripción de la morfología externa y de su genitalia. Se proponen claves basadas en: a) maculación alar (una clave práctica) y b) genitalia del macho. Se entrega además la distribución de cada una de las especies tratadas.
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Importancia económica, Clave práctica, Sistemática, Chile.
INTRODUCCION
El estudio creciente de los ritmos poblaciona- les de los lepidópteros perjudiciales a la agri- cultura, pertenecientes a la familia Noctuidae, obtenidos por los especialistas por medio de trampas fototrópicas, ha traído como conse- cuencia que se obtenga una gran cantidad de mariposas nocturnas, las que deben ser rápi- damente identificadas para tener un registro diario de ellas.
Desde la publicación del libro de Angulo y Weigert, 1975: “Estados inmaduros de Lepi- dópteros Nóctuidos de importancia económi- ca en Chile”, y posteriormente de la clave
*Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Bioló- gicas y de Recursos Naturales. Depto. Zoología. Casilla 2407. Concepción. Chile.
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ABSTRACT
Twenty-seven species of noctuids moths are considered economically important in Chile. Redescriptions and illus- tration for all species considered and their genitalia are presented. Keys to species based on: a) wing maculation (a practical key), and b) male genitalia, are given. The geo- graphical distribution of species is added.
Keyworbs: Lepidoptera, Noctuidae, Economical impor- tance, Practical Key, Systematic, Chile.
práctica de cuncunillas (Angulo y Weigert, 1976), se ha hecho necesario elaborar o dise- ñar una clave práctica hecha sobre la base de los caracteres que presentan los adultos, para permitirles a los especialistas determinar con certeza las especies dañinas en Chile.
Por lo tanto, el objetivo del presente trabajo es: confeccionar una clave práctica de fácil manejo, de las 27 especies dañinas para la agricultura, hecha sobre la base de los caracte- res externos del adulto y una clave basada en la genitalia de los machos, dado el alto valor diagnóstico que sus estructuras representan (Oiticica, 1946).
MATERIALES Y METODOS
Los especímenes utilizados en el presente tra- bajo provienen de la colección del Museo de Zoología de la Universidad de Concepción y de recolectas realizadas en Chillán, Concep-
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ción y Osorno. El material estudiado corres- ponde a las siguientes especies:
FAMILIA NOCTUIDAE TRIFIDOS SUBF. Acronictinae Spodoptera erndanía (Cramer) Spodoptera frugiperda (Abbot € Smith) Spodoptera suma (Guenée)
SUBF. Cuculliinae Coptarsia consueta (Walker)
SUBF. Hadeninae Chabuata carneago (Guerin) Faronta albilinea (Húbner) Pseudaletia impuncta (Guenée) Pseudaletiía punctulata (Blanchard)
SUBF. Heliothinae Helvothis gelotopoeon (Dyar) Heliothis virescens (Fabricius) Heliothis zea (Boddie)
SUBF. Noctuinae Agrotis bilitura (Guenée) Agrotis edmons1 (Butler) Agrotis hispidula (Guenée) Agrotis apsilon (Húfnagel) Agrotis lutescens (Blanchard) Feltia malefida (Guenée) Peridroma ambrosioides (Walker) Peridroma clerica (Butler) Peridroma saucia (Húbner) Pseudoleucania aspersa (Butler) Pseudoleucania diana (Butler) Pseudoleucania ferruginescens (Blan-
chard)
CUADRIFIDOS
SUBF. Plusiinae Phytometra bonaerensis (Berg) Rachiplusia nu (Guenée) Rachiplusia virgula (Blanchard) Syngrapha gammoides (Blanchard)
Los adultos fueron capturados con trampas de luz fototrópica (U.V.) (Fig. 1), en Chillán, Concepción y Osorno, la identificación de ca- da uno de ellos se obtuvo mediante las caracte- rísticas de la maculación alar y de su genitalia.
En la descripción de la morfología externa y de la genitalia de los adultos se usaron los siguientes métodos:
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Preparación de genitalia: A cada especie se le desprende el abdomen, éste se deja remojar por un instante en alcohol etílico al 70% (w/v) (1-2 minutos); luego es colocado en KOH al 10% (w/v) durante toda la noche. El alcohol es una etapa previa para aumentar la velocidad de impregnación del KOH; el hidróxido de potasio (KOH) se utiliza para aclarar y ablan- dar el material; luego se procede a disectar el abdomen para extraer la genitalia, ésta se lim- pia eliminando los componentes no necesarios (tráqueas, recto, etc.).
Además, de la estructura externa de la ge- nitalia se extrae el aedeagus. Después la prepa- ración se monta con gelatina glicerinada en un portaobjeto, al cual se le adiciona un cu- breobjeto (resultando así una preparación no permanente). El aedeagus debe prepararse aparte usándose la técnica del insuflado. Para ello se utiliza una jeringa hipodérmica con alcohol etílico al 70% (w/v) provista de una aguja de 0,4 mm de diámetro, se procede a inyectar el alcohol por la región posterior de la funda del aedeagus (la cual debe romperse pre- viamente), presión que permite que salga la vesica del interior de la funda.
Una vez obtenidas las preparaciones, se comparan sus características con las de la lite- ratura respectiva, identificando de esta mane- ra la especie. Para establecer comparaciones de tamaño, se utiliza la vesica insuflada del aedeagus.
Morfología Externa. Maculación alar. Es ne- cesario describir para cada especie la macula- ción alar (Fig. 2) para la posterior confección de la clave práctica. Además, cada especie es comparada con series presentes en el Museo de Zoología, con el doble fin de: 1. asegurar la especie como tal sobre la base de otras identifi- caciones, y 2. conocer la variabilidad de los caracteres considerados.
Otras estructuras que sirven para identifi- car al adulto son: las patagía y tegulae (Fig. 3), la ausencia o presencia de espinas en las tibias de las patas metatorácicas (Figs. 4 y 5), la presen- cia o ausencia de cilia y la presencia o ausencia de pelos en los ojos de los adultos (Figs. 6, 7 y 8).
Claves. Las claves para el reconocimiento de las especies tratadas se confeccionaron so-
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
bre la base de caracteres de maculación y geni- talia masculina.
Debido a lo antes indicado, se describió pa- ra cada especie sólo la genitalia y maculación del macho, a excepción de las especies que presentan dicromismo sexual, en cuyos casos, además, se describió la maculación y genitalia de la hembra.
Dibujos. Los dibujos fueron hechos utili- zando una cámara clara Abbe, Carl Zeiss, colo- cada en un microscopio estereoscópico Carl Zeiss, Jena, y en una lupa estereoscópica, IV b, Carl Zeiss.
ABREVIATURAS USADAS
A. vena anal
aa. apófisis anterior
adv. apófisis dorsal de la vesica
aed. aedeagus
amp. ampulla
ap. apófisis posterior
ba. banda anterior alar
bb. banda basal alar
bc. bursa copulatrix
bey. — bulbo eyaculador
bm. banda media alar
bpt. banda posterior transverso alar
bst. banda subterminal alar
bt. banda terminal alar
(E. vena costal
cl. chia
cl. clasper (=harpe)
cor. cornutus
Cu. vena cubital
cuc. cucullus
dig. digitus
dub. ductus bursae
dus. ductus seminalis
es. espinas
esp. espolón
espt. espiritrompa
fem fémur
fun. funda
IZUC Museo de Zoología de la Universidad de Concepción, Concepción Chile.
M. vena medial
ma. mancha apical alar
mc. mancha claviforme alar
mo mancha orbicular alar
mr. mancha reniforme alar
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O. ojo
pat. patagia
pe. pelos
R. vena radial sac. Saccus
sacl sacculus
SE vena subcostal sig. signum
tar. tarsos
teg. tegulae tegm. tegumen
tb. tibia
tra transtilla un. uncus
val. valva
ves. vVeSica
vul. vulvae
yxt. yuxta
RESULTADOS
Las especies estudiadas corresponden a la fa- milia Noctuidae, la cual se puede caracterizar de la siguiente manera: “el cuerpo del adulto es grande en proporción al tamaño de las alas; las alas anteriores son fuertes, algo estrechas, y alargadas, el margen externo es más corto que el margen interno; y en el reposo, las alas se pliegan sobre el abdomen, dándole al insecto un aspecto triangular. Las antenas son filifor- mes, O adornadas con pelos, o pectinadas en los machos. Dos ocelos están casi siempre pre- sentes. Los palpos labiales están bien desarro- llados, y en algunas especies son completa- mente prominentes. Las maxilas son bastante largas y estrechas en la mayoría de las especies. El tórax es pesado y estrecho. En la mayoría de las especies las escamas o la superficie dorsal del tórax está más o menos proyectada dor- salmente formando penachos. El abdomen es cónico y se extiende más allá del ángulo anal de las alas posteriores cuando éstas están des- plegadas. La venación de un miembro de esta familia se ilustra en las figuras 9 y 10. La vena Mo de las alas anteriores se origina mucho más cerca de la vena M3 que de la vena My; gene- ralmente hay una celda accesoria; la primera vena anal falta, y la tercera vena anal puede estar presente con su ápice articulado a la se- gunda vena anal cerca de su base. En las alas posteriores las venas subcostal más R; y la vena
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Rs se fusionan, por un corto trecho, próxima a la base del ala; la vena M2 puede estar bien representada o mucho más débil que las otras venas o en algunos casos perderse; y también hay una considerable variación en el punto de origen de esta vena” (Comstock, 19:77):
TRIFIDOS
“Vena Mo de las alas posteriores está poco desarrollada y lejana a Ms” (Viette, 1965).
SUBFAMILIA: Acronictinae
Spodoptera erndania (Cramer) (Figs. 24, 26, 44, 45)
Maculación alar. (Figs. 24 y 26)
Macho y hembra. Alas anteriores café amari- llentas con una banda café oscura que va des- de la discocelularis hacia el margen externo del termen (a veces esta franja está levemente insi- nuada). Venas concoloras al fondo del ala; margen costal e interno café amarillento; ápi- ce café claro; manchas reniforme y orbicular presentes a la forma de un punto oscurecido, claviforme ausente; líneas o bandas ausentes. Patagia y tegulae concoloras con las alas ante-
riores. Alas posteriores blancas sobre las cua- les contrastan las venas algo oscurecidas por escamas de tono café.
Genitalia del macho. (Figs. 44 y 45). “Con largas estructuras soci en la base del uncus, un segundo par de alerones (gnathus) sobre el tercio superior del tegumen, con una hendidu- ra ancha entre el sacculus y clasper del cucullus; punta del sacculus puntiaguda”. (Todd y Poo- le, 1980).
Envergadura alar: 28-33 mm (3 machos, 1 hembra, Arica).
Distribución: Arica (Norte Grande); San- tiago.
Material examinado: Arica (3 machos, 1 hem- bra); Santiago: La Rinconada (2 machos, 3 hembras) (IZUC).
Spodoptera frugiperda (Abbot £ Smith) (Figs. 16, 38, 46-48)
Maculación alar. (Figs. 16 y 38).
84
Macho. (Fig. 38): Alas anteriores café plomi- zas con banda oblicua blanco-amarillenta que nace desde la mitad costal anterior hacia el margen externo del tornus, haciéndose poco notable en el tercio posterior alar; venas con- coloras al fondo del ala. Margen costal e inter- no y externo café claro, en el ápice lleva una mancha blanca insinuada levemente; manchas reniforme y orbicular presentes pero apenas notorias, contrastando con la franja, mancha claviforme; líneas o bandas ausentes. Alas pos- teriores claras con margen externo e interno café amarillento, las venas contrastan con el fondo. Patagia y tegulae concoloras a las alas anteriores.
Hembra (Fig. 16): Alas anteriores uniforme- mente gris-rojizas; venas concoloras; margen interno, costal y externo gris rojizo al igual que el ápice; mancha reniforme suavemente dis- puesta (algo más oscura). Patagia y tegulae CON- coloras con las alas anteriores. Alas posterio- res claras con margen externo e interno café- amarillento, las venas contrastan por escamas café amarillentas.
Genitalia del macho. (Figs. 46 y 47): “Clasper como gancho o puntiagudo; la valva termina con una hendidura distincta entre el sacculus y cucullus; proceso basal del sacculus sin una prominencia distincta en la punta; clasper an- gosto, recto o como gancho; ampullus delgado, no bien esclerotizado, señalado en ángulo rec- to sobre el margen de la valva; clasper corto, recto, no más de 3 veces más largo que ancho”. (Todd y Poole, 1980).
Genitalia de la hembra. (Fig. 48): Vulva de lados paralelos, el ductus bursae el doble del largo de la vulva y con microespinas en su superficie; el ductus bursae al terminar se en- sancha suavemente. Hay una bursa secundaria subtriangular en posición basolateral a la bursa copulatrix, a su ápice llega el ductus seminalis. Bursa copulatrix esférica, levemente más larga que ancha, a la altura de su tercio basal lleva un signum ovalado de numerosas y pequeñas espinas. Apófisis posteriores 4-5 veces más lar- gas que las anteriores.
Envergadura alar: 29 mm (1 macho, 1 hem- bra; Azapa, Arica).
Distribución: Arica (Tarapacá)
Material examinado: Arica (1 macho, 1 hem- bra) (IZUC).
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
Spodoptera suma (Guenée) (Figs. 25, 49 y 50)
Maculación alar (Fig. 25)
Macho y hembra. Alas anteriores castaño-cla- ras con una mancha oscura en la discocelularis, margen costal interno, externo y ápice castaño amarillento; venas concoloras; mancha reni- forme reducida a un punto café (mancha en la discocelularis), las otras manchas y líneas ausen- tes. Patagia y tegulae concoloras con las alas anteriores. Alas posteriores blanco-níveo con venas concoloras.
Genitalia del macho. (Figs. 49 y 50): “Con largas estructuras soci en la base del uncus; un segundo par de alerones (gnathus) sobre el tercio superior del tegumen; sólo una pequeña hendidura entre el sacculus y clasper del cucu- llus; punta del sacculus clavata”. (Todd y Poole,
1980).
Envergadura alar: 26-32 mm (6 machos, 5 hembras; Arica).
Distribución: Arica Material examinado: Arica: Azapa (6 machos, 5 hembras) (IZUC).
SUBFAMILIA: Cuculliinae
Coptarsia consueta (Walker) (Figs. 42, 51-53)
Maculación alar (Fig. 42)
Macho y hembra. Alas anteriores castaño gri- sáceo donde destacan las manchas y franjas, las que están normalmente marcadas; márge- nes costal, externo, interno y ápice de color castaño grisáceo. Patagia y tegulae concoloras con las alas anteriores. Alas posteriores café claras, con venas concoloras.
Genitalia del macho (Figs. 51-53): “Uncus en vista lateral curvado en ángulo recto desde su origen, el borde dorsal se levanta en una pro- minencia entre el segundo y tercer tercio, agu- zándose hacia el ápice; uncus en vista dorsal hacia el ápice presenta una suave escotadura en ambos lados; valvas de 5-6 veces más largas que anchas, atenuadas hacia el ápice, con pei- ne; harpes delgados, 12-13 veces más largos que su ancho, suavemente curvado hacia el lado interno, ápice en punta; aedeagus arma-
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do, en el ápice de una pequeña placa dentada” (Artigas y Angulo, 1973).
Envergadura alar: 38-46 mm (7 machos, 13 hembras; Santiago; Nuble: Coihueco, Chillán; Concepción).
Distribución: Zona Norte, Coquimbo, Talca, Concepción, Mulchén, Valdivia.
Material examinado: Arica: Azapa (1 macho, 1 hembra); Santiago: Maipú, La Obra (3 ma- chos, 7 hembras); Maule: San Clemente (1 macho, 4 hembras); Ñuble: Coihueco (1 hem- bra); Concepción (26 machos, 11 hembras); Cautín (1 hembra); Valdivia (1 hembra) (IZUOC).
SUBFAMILIA: Hadeninae
Chabuata carneago (Guerin) (Figs. 29, 54-56)
Maculación alar (Fig. 29)
Macho y hembra. Alas anteriores castaño roji- zas; en el margen costal hay dos manchas oscu- ras en la mitad posterior hacia el margen ex- terno; éste, al igual que el margen interno y ápice, similar a la coloración general del ala; manchas reniforme, claviforme y orbicular ausente; las bandas o líneas de igual color a las manchas antes señaladas y de dirección zigza- gueante. Patagiía y tegulae concoloras con las alas anteriores. Alas posteriores claras, con márgenes externo e interno castaño rojizo, las venas contrastan con el fondo debido a las escamas Castaño rojizas.
Genitalia del macho (Figs. 54-56): Valvas lar- gas y angostas, de lados subrectos y paralelos, 6-7 veces más largas que anchas; ápice de las valvas recto. Uncus de extremo redondeado, con un ensanchamiento en su tercio medial, tercios proximales y distales de lados subpara- lelos. Clasper más largo que el ancho de la valva, de extremo redondeado, lados parale- los y curvados en un ángulo de 90%, hacia el interior. Saccus subtriangular. Aedeagus un po- co más corto que el largo de la valva.
Envergadura alar: 27-34 mm (8 machos, 12 hembras; Chillán, Concepción).
Distribución: Santiago: Tobalaba, Los Maite- nes, Guayacán; Chillán; Concepción.
Gavana, Zool. 50 (1-4), 1986
Material examinado: Santiago: Guayacán, Tobalaba, La Obra (3 machos, 4 hembras); Viña del Mar (3 machos); Chillán (1 macho, 4 hembras); Concepción (66 machos, 58 hem-
bras) (IZUC).
Faronta albilinea (Húbner) (Figs. 30, 57 y 58)
Maculación alar (Fig. 30).
Macho y hembra. Alas anteriores café grisá- ceo alternando con café amarillento, con franjas irregulares que se dirigen desde la ba- se hacia el margen externo; margen costal y externo café grisáceo; el ápice y margen inter- no café amarillento; manchas y líneas ausen- tes. Patagia y tegulae amarillentas, aunque en algunas las patagia son blanquizcas y contras- tan fuertemente con el resto del tórax que es gris oscuro. Alas posteriores claras con el mar- gen externo e interno café grisáceo, las venas contrastan débilmente con el tono de fondo.
Genitalia del macho (Figs. 57 y 58): Valvas por su margen ventral escotadas ampliamente en la porción distal, su parte basal es ancha; en ella se aloja el complejo del clasper; el clasper es ancho en su base, haciéndose más angosto ha- cia su extremo, de punta redondeada, más largo que el ancho máximo de la valva, y diri- gido oblicuamente hacia el interior. Uncus es romboídeo, saccus subtriangular, ancho en su ápice. Aedeagus subigual con el largo de la val- va, con una estructura quitinosa en su extre- mo apical, su tamaño subigual a su ancho ba- sal, vesica con grupo de espinas subiguales en tamaño, ubicadas en su base dorsal. Envergadura alar: 26-34 mm (8 machos, 12 hembras; Talca; Chillán; Concepción). Distribución: Coquimbo; Santiago: Tobala- ba; Talca; Chillán; Concepción; Temuco; Mulchén, Curacautín, Cautín.
Material examinado: Santiago: Tobalaba (4 machos, 2 hembras); Chillán (18 machos, 9 hembras); Concepción (35 machos, 30 hem- bras); Curacautín (1 macho) (IZUC).
Pseudaletiía impuncta (Guenée) (Figs. 27, 59 y 60) Maculación alar (Fig. 27).
Macho y hembra. Alas anteriores uniforme-
mente blanquizcas o cremas; sin manchas; las venas contrastan con el fondo debido a esca- mas blancas que llevan en el dorso; el borde subcostal en su cara inferior lleva escamas ne- gruzcas a Castaño-oscuras. Patagia y tegulae concoloras con las alas anteriores y al cuerpo en general. Alas posteriores claras con el mar- gen externo café claro y el interno blanco; las venas contrastan debido a escamas café claras que llevan en el dorso. Genitalia del macho (Figs. 59 y 60): “La espt- na secundaria apical del cucullus varía en ta- maño, agudez del ápice O puede presentarse como una espina doble”. (Angulo y Weigert, 1977).
Valvas bilobuladas, con los lóbulos anterior y posterior subiguales en proporción; el cucu- llus termina en dos espinas apicales, una más grande que la otra (el doble de tamaño). Uncus (vista ventral) en su base de lados paralelos, en el segundo tercio se ensancha, para luego en los últimos tercios estrecharse bruscamente, de manera que el uncus termina con sus lados paralelos, ápice romo. Saccus subrectangular; complejo del clasper macizo, pequeño y muy variable en sus estructuras (digitus, ampulla y clasper). Aedeagus un poco más corto que el largo de la valva, vesica con grupos de espinas en hilera, subiguales en tamaño.
Envergadura alar: 34-43 mm (6 machos, 14 hembras; Santiago; Chillán).
Distribución: Zona Central y Centro Sur